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Órgano subfornical

El órgano subfornical ( OSF ) es uno de los órganos circunventriculares del cerebro . [ 1 ] [ 2 ] Su nombre proviene de su ubicación en la superficie ventral del fórnix cerca de...

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El órgano subfornical ( OSF ) es uno de los órganos circunventriculares del cerebro . [ 1 ] [ 2 ] Su nombre proviene de su ubicación en la superficie ventral del fórnix cerca de los forámenes interventriculares (forámenes de Monro), que interconectan los ventrículos laterales y el tercer ventrículo . Al igual que todos los órganos circunventriculares, el órgano subfornical está bien vascularizado y, como todos los órganos circunventriculares excepto el órgano subcomisural , algunos capilares del OSF tienen fenestraciones , lo que aumenta la permeabilidad capilar. [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] El OSF se considera un órgano circunventricular sensorial porque responde a una amplia variedad de hormonas y neurotransmisores , a diferencia de los órganos circunventriculares secretores, que están especializados en la liberación de ciertas sustancias. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]

Anatomía

Órgano subfornical de un ratón. En esta microfotografía , el órgano subfornical (flecha) se localiza en la superficie inferior del fórnix, en la parte superior del tercer ventrículo. Las células de este corte coronal del cerebro se tiñeron con un colorante azulado ( tinción de Nissl ). El tálamo se encuentra en la parte inferior de la foto. La barra en la esquina inferior derecha representa una distancia de 200 μm (0,2 mm).

Como se indicó anteriormente, los capilares en algunas subregiones dentro del SFO son fenestrados, [ 6 ] y por lo tanto carecen de barrera hematoencefálica . Todos los órganos circunventriculares, excepto el órgano subcomisural, contienen capilares fenestrados, [ 2 ] una característica que los distingue de la mayoría de las demás partes del cerebro. [ 7 ] El SFO se puede dividir en seis zonas anatómicas según su topografía capilar : dos zonas en el plano coronal y cuatro zonas en el plano sagital . [ 3 ] La zona central está compuesta por células gliales , cuerpos celulares neuronales y una alta densidad de capilares fenestrados. [ 8 ] Por el contrario, las áreas rostral y caudal tienen una menor densidad de capilares [ 8 ] y están formadas principalmente por fibras nerviosas, con menos neuronas y células gliales en esta área. Funcionalmente, sin embargo, el SFO se puede considerar en dos porciones: la división periférica dorsolateral y el segmento central ventromedial. [ 9 ]

El órgano subfornical contiene receptores de endotelina que median la vasoconstricción y altas tasas de metabolismo de la glucosa mediadas por canales de calcio . [ 10 ]

Función general

El órgano subfornical participa activamente en numerosos procesos corporales, [ 1 ] [ 5 ] incluyendo la osmorregulación , [ 9 ] la regulación cardiovascular, [ 9 ] y la homeostasis energética. [ 1 ] [ 5 ] La mayoría de estos procesos implican el equilibrio de líquidos mediante el control de la liberación de ciertas hormonas , en particular la angiotensina o la vasopresina . [ 5 ]

Regulación cardiovascular

El impacto del SFO en el sistema cardiovascular se produce principalmente a través de su influencia en el equilibrio de líquidos . [ 1 ] El SFO participa en la regulación de la vasopresina . La vasopresina es una hormona que, al unirse a receptores en los riñones , aumenta la retención de agua al disminuir la cantidad de líquido que los riñones transfieren de la sangre a la orina . Esta regulación del volumen sanguíneo afecta otros aspectos del sistema cardiovascular. El aumento o la disminución del volumen sanguíneo influye en la presión arterial , que está regulada por barorreceptores , y puede, a su vez, afectar la fuerza de la contracción ventricular en el corazón . Investigaciones adicionales han demostrado que el órgano subfornical puede ser un intermediario importante a través del cual la leptina actúa para mantener la presión arterial dentro de los límites fisiológicos normales mediante vías autonómicas descendentes asociadas con el control cardiovascular. [ 1 ]

También se ha demostrado experimentalmente que las neuronas del SFO envían proyecciones eferentes a regiones involucradas en la regulación cardiovascular, incluyendo el hipotálamo lateral , con fibras que terminan en los núcleos supraóptico (SON) y paraventricular (PVN) , y el tercer ventrículo anteroventral (AV3V), con fibras que terminan en el OVLT y el área preóptica medial . [ 5 ]

Relación con otros órganos circunventriculares

Otros órganos circunventriculares que participan en los procesos de regulación sistémica son el área postrema y el OVLT. [ 1 ] [ 5 ] [ 7 ] El OVLT y el SFO están interconectados con el núcleo mediano , y juntos estas tres estructuras comprenden la llamada región "AV3V", la región anterior y ventral al tercer ventrículo . [ 5 ] La región AV3V es importante en la regulación del equilibrio de líquidos y electrolitos, al controlar la sed , la excreción de sodio, la regulación del volumen sanguíneo y la secreción de vasopresina . [ 1 ] [ 5 ] El SFO, el área postrema y el OVLT tienen capilares permeables a las señales hormonales circulantes, lo que permite que estos tres órganos circunventriculares tengan funciones integradoras en la regulación cardiovascular, electrolítica y de líquidos. [ 1 ] [ 5 ] [ 8 ]

Hormonas y receptores

Las neuronas del órgano subfornical poseen receptores para muchas hormonas que circulan en la sangre pero que no atraviesan la barrera hematoencefálica, [ 1 ] incluyendo angiotensina , péptido natriurético auricular , endotelina y relaxina . El papel del SFO en la regulación de la angiotensina es particularmente importante, ya que participa en la comunicación con el núcleo mediano (también llamado núcleo preóptico mediano). Algunas neuronas del SFO son osmorreceptores , sensibles a la presión osmótica de la sangre. Estas neuronas se proyectan al núcleo supraóptico y al núcleo paraventricular para regular la actividad de las neuronas secretoras de vasopresina . Estas neuronas también se proyectan al núcleo mediano , que participa en el control de la sed . Por lo tanto, el órgano subfornical participa en el equilibrio de líquidos .

Se ha demostrado que otras hormonas importantes, como la serotonina , la carbamilcolina (carbacol) y la atropina , excitan el SFO . Sin embargo, estos neurotransmisores parecen tener un efecto en áreas más profundas del SFO que la angiotensina, y se ha observado que los antagonistas de estas hormonas también afectan principalmente a las regiones no superficiales del SFO (a excepción de los antagonistas de la atropina, que mostraron efectos mínimos). En este contexto, la región superficial se considera que se encuentra a una profundidad de 15 a 55 μm dentro del SFO, y la región profunda, cualquier área por debajo de esta.

A partir de estas reacciones a ciertas hormonas y otras moléculas, se propone un modelo de la organización neuronal del SFO en el que las neuronas sensibles a la angiotensina, situadas superficialmente, son excitadas por sustancias transportadas por la sangre o el líquido cefalorraquídeo y establecen sinapsis con neuronas más profundas sensibles al carbacol. Los axones de estas neuronas profundas salen del SFO por las columnas y el cuerpo del fórnix . Las fibras aferentes del cuerpo y las columnas del fórnix excitan polisinápticamente tanto a las neuronas superficiales como a las profundas. Se sugiere un circuito inhibitorio recurrente en la vía de salida. [ 5 ]

Genética

Se ha estudiado la expresión de diversos genes en el órgano subfornical. Por ejemplo, se observó que la privación de agua en ratas provocaba una sobreexpresión del ARNm que codifica los receptores de angiotensina II, lo que resultaba en una menor concentración de angiotensina en sangre que producía la respuesta de "sed". También se ha observado que es un sitio de producción del factor de transcripción tiroideo 1 (TTF1), una proteína que generalmente se produce en el hipotálamo . [ 11 ]

Patología

Hipertensión

La hipertensión , o presión arterial alta, se ve muy afectada por la concentración de angiotensina. De hecho, la inyección de angiotensina se ha utilizado durante mucho tiempo para inducir hipertensión en modelos animales de experimentación con el fin de estudiar los efectos de diversas terapias y medicamentos. En dichos experimentos, se ha observado que un órgano subfornical intacto y funcional limita el aumento de la presión arterial media debido al incremento de angiotensina. [ 12 ]

Deshidración

Como se indicó anteriormente, se ha demostrado que los receptores de angiotensina (AT1) se regulan positivamente debido a la privación de agua. Estos receptores AT1 también han mostrado una mayor unión con la angiotensina circulante después de la privación de agua. Estos hallazgos podrían indicar algún tipo de cambio morfológico en el receptor AT1, probablemente debido a alguna modificación de la proteína de señalización del receptor AT1 en un sitio no de unión, lo que conduce a una mayor afinidad del receptor AT1 por la unión con la angiotensina. [ 13 ]

Investigación

Alimentación

Aunque generalmente se considera que el órgano subfornical desempeña principalmente funciones en la homeostasis y la regulación cardiovascular, se ha pensado que controla los patrones de alimentación al recibir señales de la sangre (diversos péptidos que indican saciedad ) y luego estimular el hambre. Se ha demostrado que induce tanto la ingesta de líquidos como la de alimentos en ratas . [ 5 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gross, P. M; Weindl, A (1987). "Mirando a través de las ventanas del cerebro (revisión)". Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism . 7 (6): 663– 72. doi : 10.1038/jcbfm.1987.120 . PMID 2891718 . 
  2. 1 2 Oldfield BJ, Mckinley MJ (1995). Paxinos G (ed.). El sistema nervioso de la rata . San Diego: Academic Press. págs. 391–403 . ISBN  978-0-12-547635-5.
  3. 1 2 Sposito NM, Gross PM (1987). "Topografía y morfometría de los capilares en el órgano subfornical de la rata". J Comp Neurol . 260 (1): 36– 46. doi : 10.1002/cne.902600104 . PMID 3597833 . S2CID 26102264 .  
  4. 1 2 Miyata, S (2015). "Nuevos aspectos en la dinámica de capilares fenestrados y tejidos en los órganos circunventriculares sensoriales de cerebros adultos" . Frontiers in Neuroscience . 9 : 390. doi : 10.3389/fnins.2015.00390 . PMC 4621430. PMID 26578857 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKinley, Michael J.; Denton, Derek A.; Ryan, Philip J.; Yao, Song T.; Stefanidis, Aneta; Oldfield, Brian J. (14 de marzo de 2019). "De los órganos sensoriales circunventriculares a la corteza cerebral: vías neuronales que controlan la sed y el hambre". Journal of Neuroendocrinology . 31 (3) e12689. doi : 10.1111/jne.12689 . hdl : 11343/285537 . ISSN 0953-8194 . PMID 30672620 . S2CID 58947441 .   
  6. ↑ Shaver SW, Sposito NM, Gross PM (1990). "Estructura fina cuantitativa de los capilares en subregiones del órgano subfornical de la rata". J Comp Neurol . 294 (1): 145– 52. doi : 10.1002/cne.902940111 . PMID 2324330. S2CID 38665940 .  
  7. 1 2 Gross PM (1992). "Capítulo 31: Capilares de los órganos circunventriculares". Órganos circunventriculares y entorno del líquido cefalorraquídeo: aspectos moleculares y funcionales . Progress in Brain Research. Vol. 91. pp. 219–33 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9 . ISBN   978-0-444-81419-7. PMID 1410407 . 
  8. 1 2 3 Gross PM (1991). "Morfología y fisiología de los sistemas capilares en subregiones del órgano subfornical y área postrema". Can J Physiol Pharmacol . 69 (7): 1010– 25. doi : 10.1139/y91-152 . PMID 1954559 . 
  9. 1 2 3 Kawano, H.; Masuko, S. (2010). "Proyecciones específicas de la región desde el órgano subfornical al núcleo hipotalámico paraventricular en la rata". Neuroscience . 169 (3): 1227– 34. doi : 10.1016/j.neuroscience.2010.05.065 . PMID 20678996 . S2CID 29552630 .  
  10. ↑ Gross PM, Wainman DS, Chew BH, Espinosa FJ, Weaver DF (1993). "Estimulación metabólica mediada por calcio de estructuras neuroendocrinas por endotelina-1 intraventricular en ratas conscientes". Brain Res . 606 (1): 135–42 . doi : 10.1016/0006-8993(93)91581-c . PMID 8461995. S2CID 12713010 .  
  11. ↑ Son YJ, Hur MK, Ryu BJ, Park SK (2003). "TTF-1, un factor de transcripción que contiene un homeodominio, participa en el control de la homeostasis de los fluidos corporales regulando la transcripción del gen del angiotensinógeno en el órgano subfornical de la rata" . The Journal of Biological Chemistry . 278 (29): 27043– 52. doi : 10.1074/jbc.M303157200 . PMID 12730191 . 
  12. ↑ Bruner CA, Mangiopane ML, Fink GD (1985). "Órgano subfornical. ¿Protege contra la hipertensión inducida por angiotensina II en la rata?" . Circ. Res . 56 (3): 462– 6. doi : 10.1161/01.res.56.3.462 . PMID 3971518 . 
  13. ↑ Sanvitto GL, Jöhren O, Häuser W, Saavedra JM (julio de 1997). "La privación de agua aumenta la unión de ANG II AT1 y el ARNm en el órgano subfornical y la hipófisis anterior de la rata". Am. J. Physiol . 273 (1 Pt 1): E156–63. doi : 10.1152/ajpendo.1997.273.1.E156 . PMID 9252492 .