Sublingua

La sublingual ("lengua inferior") es una lengua secundaria muscular que se encuentra debajo de la lengua primaria en los tarseros y los primates estrepsirrinos actuales , que incluyen lémures y lorisoides (llamados colectivamente " lemuriformes "). ^[a] Aunque está más desarrollada en estos primates, se pueden encontrar estructuras similares en algunos otros mamíferos , como marsupiales , musarañas arbóreas y colugos . Esta "segunda lengua" carece de papilas gustativas y, en los lemuriformes, se cree que se utiliza para eliminar el pelo y otros desechos del peine de dientes , una estructura dental especializada que se utiliza para peinar el pelaje durante el aseo bucal.

Una estructura rígida llamada plica mediana o lytta corre desde la parte delantera hasta la trasera, por el centro de la sublingual para darle soporte. La plica mediana suele estar hecha de cartílago y une la sublingual a la parte inferior de la lengua. En los lemuriformes, la sublingual consiste principalmente en dos plicae fimbriatae (singular: plica fimbriata), que corren a lo largo de los lados de la plica mediana y terminan en bordes dentados en forma de peine que están endurecidos con queratina . Las plicae fimbriatae se mueven libremente en un rango limitado. La plica sublingualis, que se encuentra en todos los primates, pero es particularmente pequeña en los lemuriformes, une la lengua y la sublingual al piso de la boca. Los tarseros tienen una sublingual grande pero muy generalizada, pero sus parientes vivos más cercanos, los monos y los simios , carecen de una.

Se cree que la sublingual evolucionó a partir de pliegues especializados de tejido debajo de la lengua, que se pueden ver en algunos marsupiales y otros mamíferos. Los simios no tienen sublingual, pero las fimbrias linguales que se encuentran en la parte inferior de las lenguas de los simios pueden ser una versión vestigial de la sublingual. Debido a la apariencia muy variable del tejido sublingual en los primates, el término "sublingual" a menudo se confunde con la lámina frenal, el frenillo lingual y otros tejidos sublinguales.

La sublingual, o "lengua inferior", es una lengua secundaria ubicada debajo de la lengua primaria en los tarseros, los primates lemuriformes y algunos otros mamíferos. ^[4] Esta estructura no tiene papilas gustativas ni glándulas salivales . ^[5] En los lemuriformes, la sublingual es relativamente grande y su borde frontal suele estar revestido de dentaduras queratinizadas (a veces llamadas "dentículos"). ^{[6] [7]}

En el medio de la sublingual hay una varilla de fortalecimiento gruesa llamada plica mediana o lytta, que conecta la sublingual con la parte inferior de la lengua, ^{[7] [8] [9]} y es parte del tabique lingual ( tabique de la lengua). ^[8] El grosor y el tamaño de la plica mediana pueden variar entre especies, ^[10] y, excepto en las musarañas arbóreas , es cartilaginosa y proporciona soporte a la sublingual. ^[5]

Sólo la punta dentada y a menudo queratinizada de la sublingual es libre de moverse pequeñas distancias a lo largo de la parte inferior de la lengua, mientras que la mayor parte de su longitud se adhiere a la parte inferior de la lengua. ^{[7] [11]} Estos pliegues o filamentos de movimiento libre se denominan plica fimbriata y se adhieren a la base de la sublingual ^[10] y están sostenidos en la línea media por la plica mediana. La plica fimbriata está muy desarrollada y especializada en los lémures, y constituye la mayor parte de la sublingual. ^[11]

El pliegue que conecta la parte posterior de la sublingual y la lengua con el piso posterior de la boca se llama plica sublingualis. ^[10] En los lémures, esta es una estructura subdesarrollada que consiste solo en una pequeña excrecencia en el piso de la boca. ^[12] El punto donde la plica sublingualis se une al piso posterior de la boca marca la ubicación de las glándulas salivales submandibulares . ^{[6] [13]}

En el aye-aye , la sublingua no tiene forma de cepillo como en la mayoría de los lémures. En cambio, hay un área engrosada a lo largo de la plica mediana o lytta que tiene una estructura en forma de gancho en el extremo. ^{[6] [7]} Dentro de los queirogaleidos , la sublingua carece de cartílago, y la sublingua del lémur ratón gris tiene una plica mediana distintiva y termina en dos proyecciones en forma de lóbulo que carecen de dentaduras queratinizadas, pero tienen tres crestas queratinizadas que hacen que la sublingua sea rígida. ^[14]

En los tarseros , la sublingual no tiene dentaduras a lo largo de su punta y es mucho más simple y generalizada en su estructura, lo que la hace claramente distinguible de la de los primates lemuriformes. ^[15] El tarsero tiene una plica mediana distintiva y sus plicas fimbriatas son grandes y se adhieren a toda la parte inferior de la lengua. La plica sublingualis también es prominente. ^[16]

Los marsupiales como las zarigüeyas y la zarigüeya común de cola de cepillo también han desarrollado una sublingual notable con una plica mediana y una plica fimbriata menos especializada, pero notoria. ^[12]

Originalmente, se pensaba que la sublingual en los lémures era un órgano vestigial heredado de sus ancestros mamíferos. ^[17] En los primates lemuriformes, la sublingual se usa para eliminar el pelo y los desechos del peine de dientes altamente especializado , ^{[6] [17]} una disposición de cuatro o seis dientes largos y orientados hacia adelante en la mandíbula inferior que se usa en el aseo bucal. ^[18] El peine de dientes de los lemuriformes consta de incisivos y caninos (que refuerzan los incisivos), y juntos, estos dientes finamente espaciados actúan como los dientes de un peine. ^[19] Aunque se ha sospechado la función de limpieza durante casi un siglo, no ha habido una confirmación clara de esto. ^[20] Sin embargo, un estudio de 1941 presentó evidencia de que el peine de dientes acumulaba una mata de pelo durante el aseo bucal, y el autor observó que los lémures extienden y retraen su lengua rápidamente, posiblemente para usar la sublingual para limpiar el peine de dientes. ^[21]

En el aye-aye , que ha reemplazado el peine dentario al desarrollar incisivos de crecimiento continuo, similares a los de los roedores, la punta en forma de gancho de la sublingual encaja con precisión dentro del espacio entre los dos incisivos inferiores y mantiene el área limpia. ^{[6] [7] [22]} Los tarseros carecen de peine dentario, lo que puede explicar por qué su sublingual carece de las dentaduras que se encuentran típicamente en la sublingual de los lemuriformes. ^[15] Aunque los colugos también tienen un peine dentario, que consiste en bordes dentados en las puntas de sus incisivos en lugar de dientes alargados y finamente espaciados, no tienen sublingual. En cambio, su peine dentario se limpia con la lengua, que tiene bordes dentados en la parte delantera que coinciden con las dentaduras de los incisivos. ^[17]

La sublingua en los primates lemuriformes y tarseros puede haber evolucionado a partir de los pliegues especializados de tejido debajo de esa lengua, como se ve en algunos marsupiales , como los petauros del azúcar , así como en algunos mamíferos euterios embrionarios , como las ballenas y los perros . ^{[9] [23]} También se encuentra en algunos mamíferos euterios adultos, como las musarañas arbóreas , los colugos y los roedores . ^{[4] [9]} La sublingua de las musarañas arbóreas, parientes cercanos de los primates, está menos desarrollada que en los lemuriformes y tarseros, ^[5] pero sugiere una relación filogenética . ^[14]

La sublingual en los primates lemuriformes está completamente desarrollada y es particularmente única. ^[7] Los tarseros, que están más estrechamente relacionados con los monos y simios (llamados colectivamente simios ), también tienen una sublingual bien desarrollada pero no especializada. Los simios, sin embargo, no tienen una sublingual, aunque algunos, como los titis tienen una lámina frenal altamente especializada (plica sublingualis). ^[24] Todos los primates tienen una plica sublingualis, ^[5] y la fimbria linguae (plica fimbriata) que se encuentra debajo de la lengua de los simios puede ser una versión vestigial, aunque eso todavía se discute. ^{[7] [9] [14]} La estructura y apariencia de la sublingual, la lámina frenal, el frenillo lingual y otros tejidos sublinguales varían mucho entre primates y, como resultado, su terminología a menudo se confunde. ^[25]

En las especies que tienen cartílago en la sublingual o lytta, ese cartílago no se deriva del hueso hioides o del arco hioides (el hueso y cartílago que sostiene la lengua). ^{[5] [14]} En cambio, el cartílago de la sublingual es una estructura desarrollada por separado, específicamente adaptada para sostener la sublingual. ^[14]