Pénfigo betae

En primavera, una ninfa hembra (también conocida como madre del tallo ) emerge de un huevo que ha pasado el invierno y forma una agalla en una de las hojas del árbol Populus . ^{[ 11 ]} La agalla se forma alrededor de la madre del tallo, que comienza a reproducirse partenogenéticamente alimentándose de la savia del floema de la hoja . Cada madre del tallo es capaz de crear hasta 300 descendientes por agalla. Los ocupantes de la agalla desarrollan alas a mediados del verano y se dispersan para depositar sus larvas en el suelo. Estas larvas colonizan y se alimentan de las raíces de plantas Chenopodiaceae cercanas durante el resto del verano. En verano, forman migrantes alados que vuelan de regreso al árbol Populus y producen asexualmente machos y hembras sexuales cuyo único propósito es aparearse, ya que carecen de piezas bucales para alimentarse. El producto de la reproducción sexual es un solo huevo en cada hembra, que se deposita en la corteza del árbol y se deja pasar el invierno. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera están estrechamente sincronizados con sus huéspedes Populus augustifolia , y la mayoría de las madres del tallo colonizan las hojas dentro de los tres días posteriores a la brotación de las yemas foliares . Existe una intensa competencia entre las madres del tallo de Pemphigus por la elección de la hoja: las agallas formadas en hojas más grandes tienen mayor peso de madre del tallo, más pulgones en general y una menor probabilidad de ser abortadas. ^{[ 14 ]} Además, las agallas formadas más cerca del tallo de la hoja —y por lo tanto más cerca de la fuente de nutrientes que fluyen hacia la hoja— también se benefician de la misma manera. Durante la emergencia de los pulgones en primavera, las hojas grandes de Populus son colonizadas primero. Una vez que una madre del tallo forma una agalla, es más reacia a trasladarse a una hoja nueva, incluso si la actual se marchita, aunque la capacidad de colonizar una hoja grande y sana cerca de su tallo es crucial para asegurar el éxito reproductivo de un pulgón. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

En promedio, las madres del tallo se distribuyen entre las hojas de un árbol de Populus según el modelo ideal de distribución libre . ^{[ 11 ]} Las madres del tallo que comparten una hoja tienen que dividir los recursos disponibles, y este compartir tiene un costo para el éxito reproductivo de la madre del tallo. Dos madres del tallo que comparten una hoja pasan una cantidad significativa de su tiempo participando en comportamiento territorial en lugar de alimentarse o formar agallas. Por lo tanto, las madres del tallo que comparten una hoja producen menos descendencia que las madres del tallo solitarias en hojas del mismo tamaño. Cuando una madre del tallo es retirada de una hoja compartida, el éxito reproductivo de los ocupantes restantes aumenta en consecuencia. ^{[ 16 ]} Algunas madres del tallo eligen establecerse solas en hojas más pequeñas en lugar de compartir una hoja más grande con otro individuo. Esto crea un escenario en el que, en promedio, no hay diferencia entre el éxito reproductivo de las madres del tallo que ocupan hojas individualmente y las madres del tallo que comparten hojas con otros individuos. ^{[ 11 ]}

Debido a la importancia de la elección de hojas para su éxito reproductivo, las madres del pulgón de la raíz de la remolacha azucarera son muy territoriales y compiten entre sí por la oportunidad de formar agallas en la base de las hojas más grandes. Esta competencia suele manifestarse en forma de empujones y patadas; dos madres se alinean una frente a la otra y se empujan con fuerza con sus patas traseras. La ganadora se instala más cerca de la base de la hoja, y la perdedora se instala más distalmente. Si la madre basal muere o es retirada, la madre distal suele bajar hasta la base de la agalla para reemplazarla. Estas disputas territoriales son inusualmente largas y pueden durar varios días. Un efecto secundario de esta intensa competencia territorial es la creación de una "población flotante" de madres que buscan hojas desocupadas. ^{[ 17 ]}

Los beneficios de asentarse basalmente son significativos, ya que las madres del tallo basal producen entre un 49 % y un 65 % más descendencia que sus contrapartes asentadas distalmente. ^{[ 16 ] [ 22 ]} Los beneficios de asentarse basalmente se relacionan con la capacidad del pulgón para manipular los recursos alimenticios de la planta. Las agallas formadas por los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera actúan como sumideros fisiológicos, desviando e interceptando el transporte normal de recursos y nutrientes de la planta. Experimentos de marcaje con ^14C han demostrado que sus agallas interceptan los recursos que se transportan desde la nervadura central hacia las partes distales de la hoja. Además, estas agallas pueden desviar ^14C de las hojas vecinas. Un estudio mostró que, en promedio, el 29 % del ^{14C que se acumulaba dentro de una agalla basal era suministrado por una hoja vecina y no por la hoja en la que se encontraba la agalla. En contraste, las hojas vecinas solo suministraban el 7 % del 14C} de una agalla distal , lo que ilustra la importancia de asentarse basalmente. ^{[ 22 ]}

Tras emerger en otoño, las formas migratorias del pulgón de la raíz de la remolacha azucarera buscan árboles del género Populus para colonizar. ^{[ 23 ]} Estas formas migratorias son de corta vida y generalmente mueren entre 12 y 48 horas después. Al seleccionar los árboles para colonizar, los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera que migran en otoño prefieren colonizar árboles más grandes que los más pequeños, y probablemente utilizan señales simples como el tamaño de la copa o la resistencia del árbol a la colonización para decidir qué árboles colonizar. A pesar de la importancia del tamaño de las hojas para las madres del tallo, los migrantes de otoño no parecen tener en cuenta el tamaño de las hojas al elegir un árbol para colonizar. ^{[ 24 ]}

El ciclo de vida de los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera involucra plantas hospedadoras primarias y secundarias. En primavera, la madre del tallo forma agallas en la planta hospedadora primaria, el álamo . Sus crías sin alas, llamadas ápteras, se alimentan de la agalla hasta dar lugar a individuos alados llamados alados. Estos alados emergen de la agalla y colonizan las raíces de sus hospedadores secundarios, la remolacha azucarera. ^{[ 25 ]}

Estos individuos luego succionan la savia de las raíces de la remolacha azucarera, lo que provoca que pierdan su color, se marchiten y mueran. ^{[ 26 ]} La infestación es evidente cuando aparecen como parches circulares en los que las plantas y las hojas están marchitas y muriendo. ^{[ 6 ]} Durante los años secos, cuando se forman grietas en el suelo, las raíces del huésped secundario se vuelven mucho más accesibles para los pulgones, lo que puede provocar graves pérdidas de rendimiento. ^{[ 7 ]}

Se estudió el impacto económico de los pulgones de la raíz de la remolacha azucarera en los cultivos de remolacha azucarera en el suroeste de Minnesota durante las temporadas de cultivo de 1990 y 1991. Los efectos de la infestación en el rendimiento y la calidad de la raíz de la remolacha azucarera mostraron que la pérdida de sacarosa en la planta fue la principal causa de la disminución de la calidad. Además, los rendimientos fueron significativamente mayores en 1991 debido a los mayores niveles de precipitación. ^{[ 27 ]}

Estudios posteriores han demostrado que la infestación por pulgón de la raíz de la remolacha azucarera es más frecuente en el Alto Medio Oeste durante los años de sequía y en el suroeste durante épocas de bajo riego. En ocasiones, a pesar de las condiciones secas, el clima frío puede disminuir la prevalencia de las infestaciones por pulgón de la raíz de la remolacha azucarera. ^{[ 2 ]}

Aunque ciertos métodos de control son efectivos en otros artrópodos que se alimentan de raíces , las medidas de control para el pulgón de la raíz de la remolacha azucarera son más difíciles. La rotación de cultivos y los insecticidas foliares y postemergentes simples suelen ser ineficaces. ^{[ 7 ]} Sin embargo, Knox Out 2FM y Counter 15G han demostrado ser efectivos para contener infestaciones, ^{[ 2 ]} aunque algunos estados, como California , actualmente no tienen productos químicos registrados para su uso contra el pulgón de la raíz de la remolacha azucarera. Los controles biológicos, como la introducción de enfermedades fúngicas o depredadores naturales, también pueden servir como un medio efectivo de control de plagas . Aunque es improbable que los controles biológicos sean completamente capaces de controlar las poblaciones de pulgón de la raíz de la remolacha azucarera, futuras investigaciones podrían aumentar su papel en el manejo. ^{[ 6 ]}

Para gestionar adecuadamente las zonas dañadas e infestadas, es necesario trabajarlas minuciosamente y destruir las plantas que queden en el suelo para la siguiente cosecha. Se deben eliminar las malas hierbas de las zonas infestadas, limpiar el equipo y no utilizar los campos infestados durante al menos tres años. Se debe evitar el estrés hídrico para prevenir la pérdida de rendimiento de la remolacha azucarera. ^{[ 6 ]}