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Microorganismo reductor de sulfato

Desulfovibrio vulgaris es la especie de microorganismo reductor de sulfato mejor estudiada; la barra en la parte superior derecha mide 0,5 micrómetros de largo. Los microorganis...

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Desulfovibrio vulgaris es la especie de microorganismo reductor de sulfato mejor estudiada; la barra en la parte superior derecha mide 0,5 micrómetros de largo.

Los microorganismos reductores de sulfato ( SRM ) o procariotas reductores de sulfato ( SRP ) son un grupo compuesto por bacterias reductoras de sulfato (SRB) y arqueas reductoras de sulfato (SRA), las cuales pueden realizar respiración anaeróbica utilizando sulfato ( SO₄²⁻ ) como aceptor terminal de electrones , reduciéndolo a sulfuro de hidrógeno (H₂S ) . [ 1 ] [ 2 ] Por lo tanto, estos microorganismos sulfidogénicos "respiran" sulfato en lugar de oxígeno molecular (O₂ ) , que es el aceptor terminal de electrones reducido a agua (H₂O ) en la respiración aeróbica .

La mayoría de los microorganismos reductores de sulfato también pueden reducir otros compuestos de azufre inorgánicos oxidados , como el sulfito ( SO 2− 3 ), el ditionito ( S2 O 2− 4 ),tiosulfato(S2 O 2− 3 ),tritionato(S3 O 2− 6 ),tetrationato(S4 O 2− 6 ),azufre elemental(S8) ypolisulfuros(S 2− n ). Además de la reducción de sulfato, algunos microorganismos reductores de sulfato también son capaces de otras reacciones, comola desproporciónde compuestos de azufre. Según el contexto, el término "microorganismos reductores de sulfato" puede usarse en un sentido amplio (que incluye todas las especies que pueden reducir cualquiera de estos compuestos de azufre) o en un sentido más restringido (que incluye solo las especies que reducen sulfato y excluye,por ejemplo,los reductores estrictos de tiosulfato y azufre

Los microorganismos reductores de sulfato se remontan a 3.500 millones de años atrás y se consideran entre las formas más antiguas de microbios, habiendo contribuido al ciclo del azufre poco después de que surgiera la vida en la Tierra. [ 3 ]

Muchos organismos reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que contienen azufre ; esto se conoce como reducción asimilatoria de sulfato . Por el contrario, los microorganismos reductores de sulfato considerados aquí reducen sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsan el sulfuro resultante como desecho; esto se conoce como reducción disimilatoria de sulfato . [ 4 ] Utilizan el sulfato como aceptor terminal de electrones de su cadena de transporte de electrones . [ 5 ] La mayoría de ellos son anaerobios ; sin embargo, hay ejemplos de microorganismos reductores de sulfato que son tolerantes al oxígeno, y algunos de ellos incluso pueden realizar respiración aeróbica. [ 6 ] No se observa crecimiento cuando se utiliza oxígeno como aceptor de electrones. [ 7 ] Además , hay microorganismos reductores de sulfato que también pueden reducir otros aceptores de electrones, como fumarato , nitrato ( NO₃⁻ ), nitrito ( NO₂⁻ ), hierro férrico (Fe³⁺ ) y dimetilsulfóxido (DMSO). [ 1 ] [ 8 ]

En términos de donadores de electrones , este grupo incluye tanto organótrofos como litótrofos . Los organótrofos oxidan compuestos orgánicos , como carbohidratos , ácidos orgánicos (como formiato , lactato , acetato , propionato y butirato ), alcoholes ( metanol y etanol ), hidrocarburos alifáticos (incluido el metano ) e hidrocarburos aromáticos ( benceno , tolueno , etilbenceno y xileno ). [ 9 ] Los litótrofos oxidan hidrógeno molecular (H 2 ), por el cual compiten con metanógenos y acetógenos en condiciones anaeróbicas. [ 9 ] Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden usar directamente hierro metálico (Fe 0 , también conocido como hierro zerovalente o ZVI) como donador de electrones, oxidándolo a hierro ferroso (Fe 2+ ). [ 10 ]

Importancia ecológica y marcadores

El sulfato se encuentra ampliamente en el agua de mar, los sedimentos y el agua rica en materia orgánica en descomposición. [ 5 ] El sulfato también se encuentra en entornos más extremos como las chimeneas hidrotermales, los sitios de drenaje ácido de minas , los campos petrolíferos y el subsuelo profundo, [ 11 ] incluyendo el agua subterránea aislada más antigua del mundo. [ 12 ] [ 13 ] Los microorganismos reductores de sulfato son comunes en ambientes anaeróbicos donde ayudan a la degradación de materiales orgánicos. [ 14 ] En estos ambientes anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de grandes moléculas orgánicas; los compuestos más pequeños resultantes, como los ácidos orgánicos y los alcoholes, son oxidados posteriormente por acetógenos y metanógenos y los microorganismos reductores de sulfato competidores. [ 5 ]

Lodo procedente de un estanque; el color negro se debe a los sulfuros metálicos que resultan de la acción de microorganismos reductores de sulfato.

El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de los microorganismos reductores de sulfato; su olor a huevo podrido suele ser un indicador de la presencia de estos microorganismos en la naturaleza. [ 14 ] Los microorganismos reductores de sulfato son responsables de los olores sulfurosos de las marismas y los lodos. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reacciona con los iones metálicos presentes en el agua para producir sulfuros metálicos . Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS), son insolubles y a menudo negros o marrones, lo que da lugar al color oscuro del lodo. [ 2 ]

Durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (hace 250 millones de años) parece haber ocurrido un evento anóxico severo donde estas formas de bacterias se convirtieron en la fuerza dominante en los ecosistemas oceánicos, produciendo grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno. [ 15 ]

Las bacterias reductoras de sulfato también generan metilmercurio neurotóxico como subproducto de su metabolismo, mediante la metilación del mercurio inorgánico presente en su entorno. Se sabe que son la principal fuente de esta forma bioacumulativa de mercurio en los sistemas acuáticos. [ 16 ]

Usos

Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden reducir los hidrocarburos y se han utilizado para limpiar suelos contaminados. También se ha propuesto su uso para otros tipos de contaminación. [ 3 ]

Los microorganismos reductores de sulfato se consideran una posible forma de tratar las aguas ácidas de las minas producidas por otros microorganismos. [ 17 ]

Problemas causados ​​por microorganismos reductores de sulfato

En ingeniería, los microorganismos reductores de sulfato pueden crear problemas cuando las estructuras metálicas se exponen a agua que contiene sulfato: la interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal; los microorganismos reductores de sulfato oxidan entonces el hidrógeno creando sulfuro de hidrógeno, lo que contribuye a la corrosión .

El sulfuro de hidrógeno procedente de microorganismos reductores de sulfato también desempeña un papel en la corrosión biogénica por sulfuro del hormigón . También se produce en el petróleo crudo ácido . [ 3 ]

Algunos microorganismos reductores de sulfato desempeñan un papel en la oxidación anaeróbica del metano : [ 3 ]

CH₄ + SO₄²⁻ → HCO₃⁻ + HS⁻ + H₂O​​​​​

Una fracción importante del metano formado por los metanógenos bajo el lecho marino es oxidada por microorganismos reductores de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos. Este proceso también se considera un importante sumidero de sulfato en los sedimentos marinos.

En la fracturación hidráulica , se utilizan fluidos para fracturar formaciones de esquisto y recuperar metano ( gas de esquisto ) e hidrocarburos . A menudo se añaden compuestos biocidas al agua para inhibir la actividad microbiana de los microorganismos reductores de sulfato, con el fin de evitar, entre otras cosas, la oxidación anaeróbica del metano y la generación de sulfuro de hidrógeno , minimizando así las posibles pérdidas de producción.

Bioquímica

Antes de que el sulfato pueda utilizarse como aceptor de electrones, debe activarse. Esto lo realiza la enzima ATP-sulfurilasa , que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5′-fosfosulfato (APS). Posteriormente, el APS se reduce a sulfito y AMP . El sulfito se reduce aún más a sulfuro, mientras que el AMP se transforma en ADP mediante otra molécula de ATP. Por lo tanto, el proceso global implica una inversión de dos moléculas del transportador de energía ATP, que deben recuperarse de la reducción. [ 1 ]

Descripción general de los tres pasos enzimáticos clave de la vía de reducción disimilatoria de sulfato. Enzimas: sat y atps corresponden respectivamente a la sulfato adenililtransferasa y la ATP sulfurilasa (EC 2.7.7.4); apr y aps se utilizan para la adenosina-5'-fosfosulfato reductasa (EC 1.8.4.8); y dsr es la (bi)sulfito reductasa disimilatoria (EC 1.8.99.5);

La enzima disimilatoria (bi)sulfito reductasa, dsrAB (EC 1.8.99.5), que cataliza el último paso de la reducción disimilatoria de sulfato, es el gen funcional más utilizado como marcador molecular para detectar la presencia de microorganismos reductores de sulfato. [ 18 ]

Filogenia

Los microorganismos reductores de sulfato se han tratado como un grupo fenotípico , junto con las demás bacterias reductoras de azufre , para fines de identificación. Se encuentran en varias líneas filogenéticas diferentes. [ 19 ] Hasta 2009, se conocían 60 géneros que contenían 220 especies de bacterias reductoras de sulfato. [ 3 ]

Entre los Thermodesulfobacteriota, los órdenes de bacterias reductoras de sulfato incluyen Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales . Esto representa el grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato, alrededor de 23 géneros. [ 1 ]

El segundo grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato se encuentra entre los Bacillota , incluidos los géneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa y Desulfosporosinus .

En el filo Nitrospirota encontramos especies de Thermodesulfovibrio reductoras de sulfato .

Otros dos grupos que incluyen bacterias termófilas reductoras de sulfato reciben sus propios filos: Thermodesulfobacterota y Thermodesulfobium .

También se conocen tres géneros de arqueas reductoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium y Caldivirga . Se encuentran en fuentes hidrotermales, yacimientos de petróleo y manantiales termales.

En julio de 2019, un estudio científico de la mina Kidd en Canadá descubrió microorganismos reductores de sulfato que viven a 2400 metros (7900 pies) bajo la superficie. Los reductores de sulfato descubiertos en la mina Kidd son litótrofos, que obtienen su energía oxidando minerales como la pirita en lugar de compuestos orgánicos. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] La mina Kidd también alberga el agua más antigua conocida en la Tierra. [ 23 ] 

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Muyzer, G.; Stams, AJ (junio de 2008). "La ecología y la biotecnología de las bacterias reductoras de sulfato" ( PDF) . Nature Reviews Microbiology . 6 (6): 441– 454. doi : 10.1038/nrmicro1892 . PMID 18461075. S2CID 22775967. Archivado del original (PDF) el 25 de abril de 2012.  
  2. ^ Ernst -Detlef Schulze; Harold A. Mooney (1993), Biodiversidad y función de los ecosistemas , Springer-Verlag, págs. 88-90 , ISBN  9783540581031
  3. 1 2 3 4 5 Barton, Larry L. y Fauque, Guy D. (2009). Bioquímica, fisiología y biotecnología de las bacterias reductoras de sulfato . Avances en microbiología aplicada. Vol. 68. págs. 41–98 . doi : 10.1016/s0065-2164(09)01202-7 . ISBN   9780123748034. PMID 19426853 . 
  4. ↑ Rückert, Christian (2016). "Reducción de sulfato en microorganismos: avances recientes y aplicaciones biotecnológicas". Current Opinion in Microbiology . 33 : 140–146 . doi : 10.1016/j.mib.2016.07.007 . PMID 27461928 . 
  5. 1 2 3 Larry Barton, ed. (1995), Bacterias reductoras de sulfato , Springer, ISBN 9780306448577
  6. ↑ Kasper U. Kjeldsen; Catherine Joulian y Kjeld Ingvorsen (2004). "Tolerancia al oxígeno de las bacterias reductoras de sulfato en lodos activados". Environmental Science and Technology . 38 (7): 2038– 2043. Bibcode : 2004EnST...38.2038K . doi : 10.1021/es034777e . PMID 15112804 . 
  7. ↑ " Simone Dannenberg; Michael Kroder; Dilling Waltraud y Heribert Cypionka (1992). "Oxidación de H 2 , compuestos orgánicos y compuestos de azufre inorgánicos acoplados a la reducción de O2 o nitrato por bacterias reductoras de sulfato". Archives of Microbiology . 158 (2): 93– 99. doi : 10.1007/BF00245211 . S2CID 36923153 . 
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  9. 1 2 Liamleam, Warounsak; Annachhatre, Ajit P. (2007). "Donantes de electrones para la reducción biológica de sulfato". Avances en biotecnología . 25 (5): 452– 463. doi : 10.1016/j.biotechadv.2007.05.002 . PMID 17572039 . 
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  23. ↑ Se encuentra el agua más antigua de la Tierra en las profundidades del Escudo Canadiense , 14 de diciembre de 2016, Maggie Romuld
  • 'Sigue el agua': Restricciones hidrogeoquímicas en investigaciones microbianas a 2,4  km bajo la superficie en el Observatorio de Fluidos Profundos y Vida Profunda de Kidd Creek , Garnet S. Lollar, Oliver Warr, Jon Telling, Magdalena R. Osburn y Barbara Sherwood Lollar, Recibido el 15 de enero de 2019, Aceptado el 1 de julio de 2019, Publicado en línea: 18 de julio de 2019.
  • Fluidos de fracturas profundas aislados en la corteza desde la era precámbrica , G. Holland, B. Sherwood Lollar, L. Li, G. Lacrampe-Couloume, GF Slater y CJ Ballentine, Nature volumen 497, páginas 357–360 (16 de mayo de 2013)
  • Fraccionamiento independiente de la masa de azufre en aguas de fracturas subterráneas indica un ciclo de azufre de larga duración en rocas precámbricas , por L. Li, BA Wing, TH Bui, JM McDermott, GF Slater, S. Wei, G. Lacrampe-Couloume y B. Sherwood Lollar, 27 de octubre de 2016. Nature Communications, volumen 7, número de artículo: 13252 (2016).
  • La misteriosa "biosfera profunda" de la Tierra podría albergar millones de especies aún por descubrir . Por Brandon Specktor, Live Science, 11 de diciembre de 2018, publicado en línea en nbcnews.com.