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Bacterias reductoras de azufre

A la izquierda: Bioconstrucciones creadas por bacterias sulfurosas en una cueva sulfurosa a unos 30 metros de profundidad en Santa Cesarea Terme, Lecce, Italia. A la derecha: La...

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A la izquierda: Bioconstrucciones creadas por bacterias sulfurosas en una cueva sulfurosa a unos 30 metros de profundidad en Santa Cesarea Terme, Lecce, Italia. A la derecha: Las mismas bioconstrucciones suspendidas en el agua. Estas estructuras son extremadamente frágiles, e incluso una pequeña burbuja de aire emitida por un buceador puede dispersarlas en el agua.

Las bacterias reductoras de azufre son microorganismos capaces de reducir el azufre elemental (S⁰ ) a sulfuro de hidrógeno (H₂S ) . [ 1 ] Estos microbios utilizan compuestos de azufre inorgánicos como aceptores de electrones para mantener diversas actividades, como la respiración, la conservación de energía y el crecimiento, en ausencia de oxígeno. [ 2 ] El producto final de estos procesos, el sulfuro, tiene una influencia considerable en la química del medio ambiente y, además, se utiliza como donador de electrones para una gran variedad de metabolismos microbianos. [ 3 ] Varios tipos de bacterias y muchas arqueas no metanogénicas pueden reducir el azufre. La reducción microbiana del azufre ya se demostró en estudios anteriores, que destacaron la primera prueba de la reducción de S⁰ en una bacteria vibrioide del lodo, con azufre como aceptor de electrones y H₂S.2 como donador de electrones. [ 4 ] La primera especie pura cultivada de bacterias reductoras de azufre,Desulfuromonas acetoxidans, fue descubierta en 1976 y descrita por Pfennig Norbert y Biebel Hanno como una bacteria anaeróbica reductora de azufre y oxidante de acetato, incapaz de reducir sulfato. [ 5 ] Solo unos pocostaxonesson verdaderas bacterias reductoras de azufre, que utilizan la reducción de azufre como la única o principal reacción catabólica. [ 6 ] Normalmente, acoplan esta reacción con la oxidación deacetato,succinatou otroscompuestos orgánicos. En general,las bacterias reductoras de sulfatopueden utilizar tanto sulfato como azufre elemental como aceptores de electrones. Gracias a su abundancia y estabilidad termodinámica, el sulfato es el aceptor de electrones más estudiado para la respiración anaeróbica que involucra compuestos de azufre. El azufre elemental, sin embargo, es muy abundante e importante, especialmente en las chimeneas hidrotermales de aguas profundas, fuentes termales y otros ambientes extremos, lo que hace que su aislamiento sea más difícil. [ 2 ] Algunas bacterias,comoProteus,Campylobacter,PseudomonasySalmonella,tienen la capacidad de reducir el azufre, pero también pueden usar oxígeno y otros aceptores terminales de electrones.  

Taxonomía

Se sabe que los reductores de azufre abarcan alrededor de 74 géneros dentro del dominio Bacteria. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 1 ] Se han descubierto varios tipos de bacterias reductoras de azufre en diferentes hábitats como respiraderos hidrotermales de mar profundo y poco profundo, agua dulce, fuentes termales volcánicas ácidas y otros. [ 11 ] Muchos reductores de azufre pertenecen al filo Thermodesulfobacteriota ( Desulfuromonas , Pelobacter , Desulfurella , Geobacter ), la clase Gammaproteobacteria y el filo Campylobacterota [ 12 ] [ 13 ] según la clasificación GTDB . Otros filos que presentan bacterias reductoras de azufre son: Bacillota ( Desulfitobacterium , Ammonifex y Carboxydothermus ), Aquificota ( Desulfurobacterium y Aquifex ), Synergistota ( Dethiosulfovibrio ), Deferribacterota ( Geovibrio ), Thermodesulfobacteriota , Spirochaetota y Chrysiogenota . [ 1 ] [ 2 ]

Metabolismo

El metabolismo de reducción de azufre es un proceso antiguo, presente en las ramas más profundas del árbol filogenético . [ 15 ] La reducción de azufre utiliza azufre elemental (S 0 ) y genera sulfuro de hidrógeno (H 2 S) como producto final principal. Este metabolismo está muy extendido en ambientes extremos, donde, especialmente en los últimos años, se han aislado muchos microorganismos, aportando datos nuevos e importantes sobre el tema. [ 2 ]

Muchas bacterias reductoras de azufre son capaces de producir ATP mediante la respiración litotrófica del azufre, utilizando azufre de valencia cero como aceptor de electrones, por ejemplo, los géneros Wolinella , Ammonifex , Desulfuromonas y Desulfurobacterium . Por otro lado, existen fermentadores obligados capaces de reducir el azufre elemental, por ejemplo, Thermotoga , Thermosipho y Fervidobacterium . Entre estos fermentadores, hay especies, como Thermotoga maritina , que no dependen de la reducción del azufre y lo utilizan como un sumidero de electrones suplementario. [ 10 ] Algunas investigaciones [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] proponen la hipótesis de que el polisulfuro podría ser un intermediario de la respiración del azufre, debido a la conversión del azufre elemental en polisulfuro que ocurre en soluciones de sulfuro, realizando esta reacción:

norteS0+HS−⟹Snorte+12−+H+{\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}[ 10 ]

Pseudomonadota

Las Pseudomonadota constituyen un  filo importante de bacterias gramnegativas . Presentan una amplia gama de metabolismos. La mayoría de sus miembros son anaerobios facultativos u obligados, quimioautótrofos y heterótrofos. Muchos pueden desplazarse mediante flagelos, mientras que otros son inmóviles. Actualmente se dividen en varias clases, denominadas con letras griegas, según sus secuencias de ARNr: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria, Zetaproteobacteria , etc. [ 8 ] [ 18 ]

Clase Gammaproteobacteria

La clase Gammaproteobacteria incluye varios grupos de bacterias de gran importancia médica, ecológica y científica. Son organismos principales en diversos ecosistemas marinos e incluso en ambientes extremos. Esta clase contiene una enorme variedad de diversidad taxonómica y metabólica, incluyendo especies aerobias y anaerobias, quimiolitoautótrofas, quimioorganótrofas y fototróficas, así como de vida libre, formadoras de biopelículas, comensales y simbiontes. [ 19 ]

Acidithiobacillus spp.

Acidithiobacillus son bacterias quimiolitoautótrofas, Gram negativas, con forma de bacilo, que utilizan la energía de la oxidación de minerales que contienen hierro y azufre para su crecimiento. Pueden vivir a pH extremadamente bajo (pH 1-2) y fijar tanto carbono como nitrógeno de la atmósfera. Solubilizan cobre y otros metales de las rocas y desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico de nutrientes y metales en ambientes ácidos. [ 20 ] Acidithiobacillus ferrooxidans es abundante en ambientes naturales asociados con cuerpos de mineral pirítico, depósitos de carbón y sus drenajes acidificados . Obtiene energía de la oxidación de compuestos de azufre reducidos y también puede reducir iones férricos y azufre elemental, promoviendo así el reciclaje de compuestos de hierro y azufre en condiciones anaeróbicas. También puede fijar CO₂ y nitrógeno y ser un productor primario de carbono y nitrógeno en ambientes ácidos. [ 21 ]

Shewanella spp.

Las bacterias del género Shewanella son bacilos móviles Gram negativos. La primera descripción de la especie data de 1931: Shewanella putrefaciens, un bacilo no fermentador con un flagelo polar único que crece bien en medios sólidos convencionales. Esta especie es patógena para los humanos, aunque las infecciones son raras y se reportan especialmente en áreas geográficas caracterizadas por climas cálidos. [ 22 ]

Pseudomonas spp.

Las Pseudomonas son gammaproteobacterias quimioorganótrofas Gram negativas, con forma de bacilo recto o ligeramente curvado. Pueden moverse gracias a uno o varios flagelos polares; rara vez son inmóviles. Son aerobias, con un metabolismo estrictamente respiratorio que utiliza oxígeno como aceptor terminal de electrones; en algunos casos, permitiendo el crecimiento anaeróbico, pueden usar nitrato como aceptor alternativo de electrones. Casi todas las especies no crecen en condiciones ácidas (pH 4,5 o inferior). Las Pseudomonas están ampliamente distribuidas en la naturaleza. Algunas especies son patógenas para humanos, animales o plantas. [ 23 ] Especie tipo: Pseudomonas mendocina.

Filo Thermodesulfobacterota

El filo Thermodesulfobacteriota comprende varios grupos bacterianos Gram negativos, no formadores de esporas y morfológicamente distintos, que presentan crecimiento anaeróbico o aeróbico. Son omnipresentes en los sedimentos marinos y contienen la mayoría de las bacterias reductoras de azufre conocidas (por ejemplo, Desulfuromonas spp.). Las bacterias aeróbicas pueden digerir otras bacterias, y varios de estos miembros son componentes importantes de la microflora del suelo y el agua. [ 24 ]

Desulfuromusa spp.

El género Desulfuromusa incluye bacterias anaerobias obligadas que utilizan azufre como aceptor de electrones y ácidos grasos de cadena corta, ácidos dicarboxílicos y aminoácidos como donadores de electrones, los cuales se oxidan completamente a CO₂ . Son bacterias Gram negativas, oxidantes completas; sus células son móviles y ligeramente curvadas o con forma de bastón. Se conocen tres especies reductoras de azufre: Desulfuromusa kysingii, Desulfuromusa bakii y Desulfuromusa succinoxidans . [ 25 ]

Desulfurella spp.

Las bacterias del género Desulfurella son bacilos cortos, gramnegativos, móviles gracias a un flagelo polar o inmóviles, no formadores de esporas. Anaerobias obligadas, termófilas moderadas, se encuentran generalmente en sedimentos cálidos y en comunidades cianobacterianas o bacterianas sometidas a altas temperaturas, ricas en compuestos orgánicos y azufre elemental. Especie tipo: Desulfurella acetivorans. [ 26 ]

Hippea spp.

Las especies de Hippea son termófilas moderadas, neutrófilas a acidófilas moderadas, anaerobias obligadas, bacterias reductoras de azufre con células gramnegativas en forma de bacilo. Son capaces de crecer litotróficamente con hidrógeno y azufre, y oxidan completamente ácidos grasos volátiles, ácidos grasos y alcoholes. Habitan en fuentes hidrotermales submarinas. La especie tipo es Hippea maritima . [ 27 ]

Desulfuromonas spp.

Las especies de Desulfuromonas son bacterias gramnegativas, mesófilas, anaerobias obligadas y oxidantes completas [ 1 ] reductoras de azufre. Son capaces de crecer en acetato como único sustrato orgánico y reducir azufre elemental o polisulfuro a sulfuro. [ 28 ] Actualmente se conocen especies del género Desulfuromonas, como Desulfuromonas acetoxidans , Desulfuromonas acetexigens , el organismo marino Desulfuromonas palmitates y Desulfuromonas thiophila .

  • Desulfiromonas thiophila es una bacteria anaerobia obligada que utiliza azufre como único aceptor de electrones. Se multiplica por fisión binaria y sus células son móviles gracias a flagelos polares. Vive en el lodo anóxico de manantiales sulfurosos de agua dulce, a una temperatura de 26 a 30  °C y un pH de 6,9 ​​a 7,9. [ 29 ]

Geobacter spp.

Las especies de Geobacter tienen un metabolismo respiratorio en el que el Fe(III) actúa como aceptor terminal de electrones común en todas las especies.

  • Geobacter sulfurreducens se aisló de una zanja de drenaje en Norman, Oklahoma. Es bacilo, gramnegativo, inmóvil y no forma esporas. Su rango de temperatura óptimo es de 30 a 35 °C. En cuanto a su metabolismo, es un quimioorganótrofo estrictamente anaeróbico que oxida el acetato con Fe(III), S, Co(III), fumarato o malato como aceptores de electrones. También utiliza hidrógeno como donador de electrones para la reducción de Fe(III), mientras que otros ácidos carboxílicos, azúcares, alcoholes, aminoácidos, extracto de levadura , fenol y benzoato no lo hacen. Se encontraron citocromos de tipo C en las células. [ 30 ]

Pelobacter spp.

Pelobacter es un grupo único de microorganismos fermentativos pertenecientes al filo Thermodesulfobacterota. Estos microorganismos fermentan alcoholes como el 2,3-butanodiol, la acetoína y el etanol, pero no azúcares, con acetato y etanol, y/o hidrógeno como productos finales. [ 31 ]

  • Paleobacter carbinolcus , aislado de lodo anóxico, pertenece a la familia Desulfuromonadaceae. Esta especie bacteriana crece por fermentación, transferencia  sintrófica de hidrógeno/ formato o transferencia de electrones al azufre a partir de alcoholes de cadena corta, hidrógeno o formato, pero no oxida el acetato. No hay información reciente sobre la fermentación de azúcares o el crecimiento autotrófico. El análisis de secuenciación del genoma demostró la expresión de citocromos de tipo c y la utilización de Fe(III) como aceptor terminal, con la reducción indirecta de azufre elemental actuando como transportador para la transferencia de electrones a Fe(III). Un estudio reciente encontró que esta transferencia de electrones involucra dos tiorredoxinas periplásmicas (Pcar_0426, Pcar_0427), una proteína de membrana externa (Pcar_0428) y una oxidorreductasa citoplasmática (Pcar_0429) codificadas por los genes más regulados positivamente. [ 31 ]

Termodesulfobacteriota

Las Thermodesulfobacteriota son células Gram negativas, con forma de bastón, que se presentan individualmente, en pares o en cadenas en cultivos jóvenes. No forman esporas. Generalmente son inmóviles, pero en algunas especies se puede observar motilidad. Son termófilas, estrictamente anaerobias y quimioheterótrofas. [ 32 ]

Filo Campylobacterota

El filo Campylobacterota presenta muchas especies conocidas oxidantes de azufre, que recientemente se han reconocido como capaces de reducir azufre elemental, en algunos casos también prefiriendo esta vía, acoplada a la oxidación de hidrógeno. [ 33 ] Aquí hay una lista de las especies capaces de reducir azufre elemental. El mecanismo por el cual se reduce el azufre aún no está claro para algunas de estas especies. [ 9 ]

Wolinella

Wolinella es un género de bacterias reductoras de azufre y un oxidante incompleto que no puede utilizar acetato como donador de electrones. [ 1 ] Se conoce públicamente una especie, Wolinella succinogenens. [ 34 ]

  • Wolinella succinogenens es una bacteria reductora de azufre no asociada a la ventilación, bien conocida y presente en el rumen del ganado vacuno. Utiliza una hidrogenasa [Ni-fe] para oxidar el hidrógeno y una única polisulfuro reductasa periplasmática (PsrABC) unida a la membrana interna para reducir el azufre elemental. [ 10 ] PsrA es responsable de la reducción de polisulfuro a H₂S en un sitio activo de molibdopterina ; PsrB es una proteína de transferencia de electrones [FeS]; y PsrC es un anclaje de membrana que contiene quinona. [ 35 ]

Sulfurospirillum

Las especies de Sulfurospirillum son bacterias reductoras de azufre y oxidantes incompletos que utilizan H2 o formato como donador de electrones pero no acetato. [ 1 ]

Sulfurovum

  • Se ha planteado la hipótesis de que una polisulfuro reductasa (PsrABC) está involucrada en la reducción de azufre de Sulfurovum sp. NCB37-1. [ 9 ] [ 36 ]

Sulfurimonas

Anteriormente, las especies de Sulfurimonas se consideraban bacterias quimiolitoautótrofas oxidantes de azufre (SOB), y solo existía evidencia genética que respaldaba un posible metabolismo reductor de azufre; sin embargo, ahora se ha demostrado que la reducción de azufre también ocurre en este género. El mecanismo y las enzimas involucradas en este proceso también se han deducido, utilizando Sulfurimonas sp. NW10 como representante. En particular, se ha detectado la presencia de polisulfuro reductasas citoplasmáticas y periplásmicas, para reducir el ciclooctasulfuro , que es la forma más común de azufre elemental en ambientes hidrotermales. [ 9 ]

  • Sulfurimonas sp. NW10 muestra una sobreexpresión de los grupos de genes (pagsrA1B1doDmi{\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE}ypagsrA2B2{\displaystyle psrA_{2}B_{2}}) codificando las dos reductasas mientras reducen el azufre. Estos grupos también se encontraron en otras especies de Sulfurimonas aisladas de fuentes hidrotermales, lo que significa que la reducción de azufre es común en Sulfurimonas spp. [ 9 ]

Análisis genéticos adicionales revelaron que las polisulfuro reductasas de Sulfurimonas sp. NW10 comparten menos del 40 % de similitud de secuencia con la de W. succinogenes . Esto significa que, con el tiempo, ha habido una diferenciación genética significativa entre las dos bacterias, muy probablemente debido a sus diferentes entornos. Además, la reducción de azufre citoplasmática realizada por Sulfurimonas sp. NW10 se considera hoy en día única, siendo el único ejemplo entre todas las bacterias mesófilas reductoras de azufre. [ 9 ] Antes de este descubrimiento, solo se conocían dos bacterias hipertermófilas capaces de realizar la reducción de azufre citoplasmática: Aquifex aeolicus [ 37 ] y Thermovibrio ammonificans . [ 35 ]

Nautilia

Las especies de Nautilia son bacterias anaeróbicas, neutrófilas, termófilas y reductoras de azufre, descubiertas y aisladas por primera vez de ungusano poliqueto que habita en fuentes hidrotermales de aguas profundas, Alvinella pompejana . Son células muy cortas, gramnegativas, móviles y con forma de bastón, con un único flagelo polar. [ 38 ] Crecen quimiolitoautotróficamente en hidrógeno molecular, azufre elemental y CO₂ . [ 39 ] El uso de azúcares, péptidos, ácidos orgánicos o alcoholes no es necesario ni en ausencia ni en presencia de azufre. Raramente utilizan sulfito y azufre coloidal como aceptores de electrones. No utilizan sulfato, tiosulfato, nitrato, fumarato ni hierro férrico. Se han encontrado cuatro especies: Nautilia lithotrophica , Nautilia profundicola , Nautilia nitratireducens y Nautilia abyssi . La especie tipo es Nautilia lithotrophica . [ 38 ]

  • Nautilia abyssi es una bacteria gramnegativa reductora de azufre que vive en condiciones anaeróbicas en fuentes hidrotermales. Fue descubierta por primera vez viviendo en una chimenea a una profundidad de 2620 metros en la Dorsal del Pacífico Oriental. Crece a temperaturas entre 33° y 65°C y a un pH de 5,0–8,0. En condiciones óptimas (60°C, pH 6,0–6,5), el tiempo de generación es de 120 minutos. Al igual que otras especies de este género, las células se mueven mediante un único flagelo polar. Para el metabolismo, N. abyssi utiliza H2 como donador de electrones, azufre elemental como aceptor de electrones yCO2como fuente de carbono. [ 40 ]

Caminibacter

  • Caminibacter mediatlanticus fue aislado por primera vez de una chimenea hidrotermal de aguas profundas en la Dorsal del Atlántico Medio. [ 41 ] Es un quimiolitoautótrofo termófilo, H2 -bacteria marina oxidante, que utiliza nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones, produciendo amoníaco o sulfuro de hidrógeno, y no puede utilizar oxígeno, tiosulfato, sulfito, selenato ni arseniato. Su temperatura óptima de crecimiento es de 55 °C, y parece ser inhibida por acetato, formiato, lactato y peptona. [ 41 ]

Acuífero

El filo Aquificota comprende células móviles con forma de bastón. Incluye quimioorganótrofos, algunos de los cuales pueden reducir el azufre elemental. Se ha observado crecimiento entre pH 6,0 y 8,0. [ 42 ]

Aquifex

Las bacterias del género Aquifex son bacilares, Gram negativas, no esporulantes y con extremos redondeados. Durante su crecimiento, se forman áreas refringentes en forma de cuña. Especie tipo: Aquifex pyrophilus . [ 42 ]

Desulfurobacterium

Desulfurobacterium es una célula Gram negativa con forma de bastón. Especie tipo: Desulfurobacterium thermolithotrophum . [ 42 ]

Thermovibrio ammonificans

Thermovibrio ammonificans [ 35 ] es una bacteria gramnegativa reductora de azufre, que se encuentra en las chimeneas hidrotermales de aguas profundas. Es un quimiolitoautótrofo que crece en presencia de H2 yCO2, utilizando nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones con la formación concomitante de amonio o sulfuro de hidrógeno, respectivamente. El tiosulfato, el sulfito y el oxígeno no se utilizan como aceptores de electrones. Las células son cortas, con forma de bastón y móviles gracias a la flagelación polar. Su rango de temperatura de crecimiento es de 60 °C a 80 °C y pH 5–7. [ 43 ]

Thermosulfidibacter spp.

Las bacterias del género Thermosulfidibacter son gramnegativas, anaerobias, termófilas y neutrófilas. Son estrictamente quimiolitoautótrofas. La especie tipo es Thermosulfidibacter takaii .

  • Thermosulfidibacter takaii son bacilos móviles con flagelo polar. Son estrictamente anaeróbicos. Su crecimiento se produce a 55–78  °C (óptimo, 70  °C) y a un pH de 5,0–7,5 (óptimo, pH 5,5–6,0). Son reductores de azufre. [ 44 ]

Bacillota

Los bacilos son en su mayoría bacterias Gram positivas, con algunas excepciones Gram negativas. [ 45 ]

Ammonifex

Estas bacterias son Gram negativas, extremadamente termófilas, estrictamente anaeróbicas y quimiolitoautótrofas facultativas. Especie tipo: Ammonifex degensii. [ 46 ] [ 47 ]

Carboxidotermo

  • Carboxydothermus pertinax se diferencia de otros miembros de su género por su capacidad de crecer quimiolitoautotróficamente mediante la reducción de azufre elemental o tiosulfato acoplada a la oxidación de CO. El otro aceptor de electrones es el citrato férrico, el óxido de hierro (III) amorfo y el 9,10-antraquinona 2,6-disulfonato. Utiliza hidrógeno como fuente de energía y CO₂ como fuente de carbono. Las células tienen forma de bastón con flagelos peritricos y crecen a 65 °C. [ 48 ] 

Crisiogenota

Las Chrysiogenota son bacterias Gram negativas con células curvas en forma de bastón y un único flagelo polar. Son mesófilas y presentan respiración anaeróbica, en la que el arseniato actúa como aceptor de electrones. Estrictamente anaeróbicas, estas bacterias se cultivan a 25–30  °C. [ 49 ]

Desulfurispirillum spp.

Las especies de Desulfurispirillum son espirilos gramnegativos, móviles , anaerobios obligados con metabolismo respiratorio. Utilizan azufre elemental y nitrato como aceptores de electrones, y ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno como donadores de electrones. Son alcalifílicos y ligeramente halófilos. [ 50 ]

  • Desulfurispirillum alkaliphilum [ 50 ] es una bacteria anaerobia obligada y heterótrofa, móvil por flagelos bipolares simples. Utiliza azufre elemental, polisulfuro, nitrato y fumarato como aceptores de electrones. Los productos finales son sulfuro y amonio. Utiliza ácidos grasos de cadena corta e H 2 como donadores de electrones y carbono como fuente. Es moderadamente alcalófila con un rango de pH para el crecimiento entre 8,0 y 10,2 y un óptimo a pH 9,0, y ligeramente halófila con un rango de sal de 0,1 a 2,5 M Na+. Mesófila con una temperatura máxima para el crecimiento de 45 y un óptimo a 35  °C. [ 50 ]

Espiroquetas

Las espiroquetas son bacterias de vida libre, gramnegativas, con forma helicoidal y móviles, frecuentemente asociadas a protistas o animales. Son anaerobias obligadas y facultativas. [ 51 ] Dentro de este filo, se reconocen dos especies como bacterias reductoras de azufre: Spirochaeta perfilievii y Spirochaeta smaragdinae.

  • Las espiroquetas del género Spirochaeta son bacterias helicoidales gramnegativas. Su tamaño oscila entre 10 y 200 μm. Las células más pequeñas se encuentran en ambientes extremadamente anaeróbicos. Son mesófilas, con un rango de temperatura de 4 a 32  °C (óptimo entre 28 y 30  °C). Crecen a un pH de 6,5 a 8,5 (pH óptimo entre 7,0 y 7,5). Son halófilas obligadas y moderadas. En condiciones anaeróbicas, el azufre y el tiosulfato se reducen a sulfuro. [ 52 ]
  • Las espiroquetas smaragdinae son bacterias gramnegativas, quimioorganótrofas, anaerobias obligadas y halófilas. Pueden reducir el azufre a sulfuro. Su rango de temperatura oscila entre 20 y 40  °C (óptimo 37  °C), y su rango de pH varía entre 5,5 y 8,0 (óptimo 7,0). [ 53 ]

Sinergistota

Dethiosulfovibrio spp.

Dethiosulfovibrio es una bacteria Gram negativa reductora de azufre aislada de "Thiodendron", tapetes bacterianos de azufre obtenidos de diferentes ambientes salinos. Sus células son bacilos curvos o fibrosos, móviles gracias a flagelos ubicados en su lado cóncavo. Su rango de temperatura óptimo es de 15 °C a 40  °C y su pH oscila entre 5 ± 5 y 8 ± 0. En cuanto a su metabolismo, fermentan proteínas, péptidos y algunos ácidos orgánicos, así como aminoácidos como serina, histidina, lisina, arginina, cisteína y treonina. Solo en presencia de azufre o tiosulfato pueden utilizar alanina, glutamato, isoleucina, leucina y valina; además, la presencia de azufre o tiosulfato incrementa el rendimiento celular y la tasa de crecimiento. Son anaerobias obligadas y ligeramente halófilas. En presencia de sustratos fermentables, son capaces de reducir azufre elemental y tiosulfato, pero no sulfato ni sulfito a sulfuro. No se produjo crecimiento con H2 como donador de electrones y dióxido de carbono o acetato como fuentes de carbono en presencia de tiosulfato o azufre elemental como aceptor de electrones. Incapaz de utilizar carbohidratos, alcoholes y algunos ácidos orgánicos como acetato o succinato. Se encontraron cuatro especies:Dethiosulfovibrio russensis,Dethiosulfovibrio marinus,Dethiosulfovibrio peptidovoransyDethiosulfovibrio acidaminovorans. [ 54 ]

Thermanaerovibrio spp.

Bacterias Gram negativas termófilas y neutrófilas. Móviles gracias a flagelos laterales, ubicados en el lado cóncavo de la célula. No forman esporas. La multiplicación ocurre por fisión binaria. Estrictamente anaeróbicas, con crecimiento quimioorganotrófico en sustratos fermentables o crecimiento litoheterótrofo con hidrógeno molecular y azufre elemental, reduciendo el azufre a H₂S . Habitan en lodos metanogénicos granulares y fuentes termales neutras. La especie tipo es Thermanaerovibrio acidaminovorans . [ 55 ]

  • Thermanaerovibrio velox es una bacteria gramnegativa aislada de una estera cianobacteriana termófila de la caldera Uzon, Kamchatka, Rusia. Su reproducción se produce por fisión binaria y no forma esporas. La temperatura de crecimiento oscila entre 45° y 70°C, y el pH entre 4 y 8. [ 55 ]

Termogota

Las especies de Thermotoga son microorganismos hipertermófilos, gramnegativos, con forma de bacilo, que no forman esporas y reciben su nombre por la presencia de una envoltura similar a una vaina llamada "toga". Son estrictamente anaerobios y fermentadores, que catabolizan azúcares o almidón y producen lactato, acetato, CO₂ y H₂O .2 como productos, [ 1 ] y pueden crecer en un rango de temperatura de 48–90 °C. [ 56 ] Altos niveles deH2 inhiben su crecimiento y comparten muchas similitudes genéticas con las arqueas, causadas por transferencia horizontal de genes [ 57 ]. También son capaces de realizar respiración anaeróbica utilizandoH2 como donador de electrones y generalmente Fe(III) como aceptor de electrones. Se encontraron especies pertenecientes al géneroThermotogaen fuentes termales terrestres y chimeneas hidrotermales marinas. Las especies que pueden reducir el azufre no muestran alteraciones en el rendimiento de crecimiento ni en la estequiometría de los productos orgánicos, y no se produce ATP. Además, tolerancia aH2 aumentan durante lareducción de azufre, lo que les permite producirH₂Spara superar la inhibición del crecimiento.[ 14 ] El genoma deThermotogaspp. se utiliza ampliamente como modelo para estudiar la adaptación a altas temperaturas, la evolución microbiana y las oportunidades biotecnológicas, como la producción de biohidrógeno y la biocatálisis. [ 58 ]

  • Thermotoga maritima es la especie tipo del género Thermotoga. Su crecimiento se observa entre 55 °C y 90 °C, siendo la temperatura óptima de 80 °C. Cada célula presenta una estructura única en forma de vaina y un flagelo monotrico. Fue aislada por primera vez de un sedimento marino somero calentado geotérmicamente en Vulcano, Italia. [ 59 ]
  • Thermotoga neapolitana es la segunda especie aislada perteneciente al género Thermotoga . Fue encontrada por primera vez en una chimenea hidrotermal submarina en Lucrino, cerca de Nápoles, Italia, y tiene su crecimiento óptimo a 77 °C [ 60 ] [ 61 ]

Ecología

Las bacterias reductoras de azufre son mayoritariamente mesófilas y termófilas . [ 10 ] Se ha observado crecimiento entre un rango de temperatura de 37-95  °C, sin embargo, el óptimo es diferente dependiendo de la especie (es decir, Thermotoga neapolitana óptimo 77  °C, Nautilia lithotrophica óptimo 53  °C). [ 60 ] [ 38 ] [ 61 ] Se han reportado en muchos ambientes diferentes, como sedimentos marinos anóxicos, sedimentos de agua salobre y dulce, lodos anóxicos, rumen bovino, aguas calientes de solfataras y áreas volcánicas. [ 10 ] Muchas de estas bacterias se encuentran en chimeneas hidrotermales, donde el azufre elemental es una especie de azufre abundante. Esto sucede debido a la actividad volcánica, durante la cual los vapores calientes y el azufre elemental se liberan juntos a través de fracturas en la corteza terrestre. [ 62 ] La capacidad de usar azufre de valencia cero como donador o aceptor de electrones, permite a Sulfurimonas spp. para extenderse ampliamente entre diferentes hábitats, desde ambientes de aguas profundas altamente reductores hasta ambientes más oxidantes. [ 9 ] En algunas comunidades encontradas en fuentes hidrotermales , su proliferación se ve favorecida gracias a las reacciones llevadas a cabo por fotoautótrofos o quimioautótrofos termófilos, en las que se produce simultáneamente azufre elemental y materia orgánica, respectivamente aceptor de electrones y fuente de energía para bacterias reductoras de azufre. [ 62 ] Los reductores de azufre de las fuentes hidrotermales pueden ser organismos de vida libre o endosimbiontes de animales como camarones y gusanos tubícolas. [ 40 ]

Simbiosis

Thiodendron latens es una asociación simbiótica de espiroquetas aerotolerantes y bacterias sulfidogénicas anaerobias. Las especies de espiroquetas son el principal componente estructural y funcional de estas esteras, y pueden acumular azufre elemental en el espacio intracelular. Esta asociación de microorganismos habita en entornos ricos en sulfuro, donde la oxidación química del sulfuro por oxígeno, manganeso o hierro férrico, o por la actividad de bacterias oxidantes de sulfuro, da como resultado la formación de tiosulfato o azufre elemental. Los compuestos de azufre parcialmente oxidados pueden ser oxidados completamente a sulfato por bacterias oxidantes de azufre, si hay suficiente oxígeno presente, o reducidos a sulfuro por bacterias sulfidogénicas. En estos lugares, la limitación de oxígeno es común, como lo indican las mediciones de microperfiles. Esta relación puede representar un atajo efectivo en el ciclo del azufre. [ 54 ]

Síntesis

Desulfuromonas acetooxidans puede crecer en cocultivos con bacterias verdes del azufre como Chlorobium (vibrioforme y phaeovibroides ). El donador de electrones para la bacteria reductora de azufre es el acetato, que está acoplado a la reducción del azufre elemental a sulfuro. La bacteria verde del azufre produce H2. Reoxidación delH₂S producido previamente, en presencia de luz. Durante estos experimentos decocultivo, no aparece azufre elemental en el medio porque se reduce inmediatamente. [ 63 ]

Ciclo del azufre

El ciclo del azufre es uno de los principales procesos biogeoquímicos . [ 64 ] La mayor parte del azufre en la Tierra está presente en sedimentos y rocas, pero su cantidad en los océanos representa el principal reservorio de sulfato de toda la biosfera. Las actividades humanas, como la quema de combustibles fósiles, también contribuyen al ciclo al emitir cantidades significativas de dióxido de azufre a la atmósfera. [ 65 ] Las primeras formas de vida en la Tierra se sustentaban mediante el metabolismo del azufre, y la enorme diversidad de microorganismos actuales todavía se sustenta en el ciclo del azufre. [ 65 ] También interactúa con numerosos ciclos biogeoquímicos de otros elementos como el carbono, el oxígeno, el nitrógeno y el hierro. [ 66 ] [ 65 ] El azufre tiene diversos estados de oxidación que van desde +6 hasta −2, lo que permite que los compuestos de azufre se utilicen como donantes y aceptores de electrones en numerosos metabolismos microbianos, que transforman compuestos de azufre orgánicos e inorgánicos, contribuyendo a los componentes físicos, biológicos y químicos de la biosfera. [ 2 ] [ 66 ]

El ciclo del azufre sigue varias vías interconectadas.

Reducción de sulfato

El ciclo del azufre

En condiciones anaeróbicas , el sulfato se reduce a sulfuro por acción de bacterias reductoras de sulfato, como Desulfovibrio y Desulfobacter .

SO 2− 4 + 4 H 2 → H 2 S + 2 H 2 O + 2 OH −

Oxidación de sulfuro

En condiciones aeróbicas, el sulfuro se oxida a azufre y luego a sulfato por acción de bacterias oxidantes de azufre, como Thiobacillus , Beggiatoa y muchas otras. En condiciones anaeróbicas, el sulfuro puede oxidarse a azufre y luego a sulfato por acción de bacterias púrpuras y verdes del azufre .

H₂S → S₀ → SO₂⁻⁴​​

Oxidación del azufre

El azufre también puede oxidarse a ácido sulfúrico por acción de bacterias quimiolitótrofas, como Thiobacillus y Acidithiobacillus.

S 0 + 3/ 2 O 2 + H 2 O → H 2 SO 4

Reducción de azufre

Algunas bacterias pueden reducir el azufre a sulfuro, realizando una forma de respiración anaeróbica. Este proceso lo llevan a cabo tanto las bacterias reductoras de sulfato como las reductoras de azufre. Aunque prosperan en los mismos hábitats, las bacterias reductoras de azufre no pueden reducir el sulfato. Bacterias como Desulfuromonas acetoxidans son capaces de reducir el azufre a expensas del acetato. Algunas bacterias reductoras de hierro reducen el azufre para generar ATP. [ 67 ]

S 0 + H 2 → H 2 S

Estos son los principales procesos inorgánicos involucrados en el ciclo del azufre, pero los compuestos orgánicos también pueden contribuir a él. El más abundante en la naturaleza es el dimetilsulfuro ( CH₃ − S −CH₃ ) , producido por la degradación del dimetilsulfoniopropionato . Muchos otros compuestos orgánicos de azufre afectan el ciclo global del azufre, incluyendo el metanotiol , el disulfuro de dimetilo y el disulfuro de carbono . [ 65 ]

Usos

Los microorganismos con metabolismo basado en azufre ofrecen una oportunidad significativa para los procesos industriales, en particular aquellos que realizan sulfidogénesis (producción de sulfuro). Por ejemplo, estas bacterias pueden utilizarse para generar sulfuro de hidrógeno, lo que permite la precipitación selectiva y la recuperación de metales pesados ​​en las industrias metalúrgica y minera. [ 2 ]

Tratamiento de gases de combustión

Según una innovadora investigación china, el proceso SCDD utilizado para desulfurar los gases de combustión puede reducirse en costos e impacto ambiental mediante la reducción biológica del azufre elemental a H₂S , que actúa como agente reductor. Los donantes de electrones serían compuestos orgánicos de las aguas residuales, como acetato y glucosa. El proceso SCDD, modificado de esta manera, constaría de tres etapas bajo condiciones específicas de pH, temperatura y concentración de reactivos. La primera etapa consiste en la reducción biológica del azufre; la segunda, en la que el H₂S disuelto en las aguas residuales se transforma en sulfuro de hidrógeno; y la tercera, en el tratamiento de los gases de combustión, eliminando más del 90 % de SO₂ y NO, según este estudio. Además, el 88 % del azufre aportado se recuperaría como octaazufre y se reutilizaría, lo que representa una solución rentable y que ahorra productos químicos. [ 68 ]

Tratamiento de aguas contaminadas con arsénico

Las bacterias reductoras de azufre pueden utilizarse para eliminar el arsenito de aguas contaminadas con arsénico, como el drenaje ácido de minas (DAM) y los efluentes de la industria metalúrgica, así como de suelos y aguas subterráneas. El proceso sulfidogénico impulsado por bacterias reductoras de azufre ( Desulfurella ) tiene lugar en condiciones ácidas y produce sulfuro, con el cual precipita el arsenito. La reducción microbiana del azufre también produce protones que disminuyen el pH en el agua contaminada con arsénico y previenen la formación del subproducto tioarsenito con sulfuro. [ 69 ]

doH3doOOH+4 S0+2 H2O⟶4 HS−+2 doO2+4 H+{\displaystyle CH_{3}COOH+4\ S^{0}+2\ H_{2}O\;\longrightarrow \;4\ HS^{-}+2\ CO_{2}+4\ H^{+}}[ 69 ]

Tratamiento de aguas contaminadas con mercurio

Las aguas residuales de las industrias que producen cloro-álcali y baterías contienen altos niveles de iones de mercurio, lo que amenaza los ecosistemas acuáticos. [ 70 ] Estudios recientes demuestran que el proceso sulfidogénico mediante bacterias reductoras de azufre puede ser una buena tecnología en el tratamiento de aguas contaminadas con mercurio. [ 71 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Madigan MT, Martinko JM, Bender KS, Buckley DH, Stahl DA (2014). Biología de los microorganismos de Brock . Benjamin-Cummings Pub Co. págs. 448–449 . ISBN  978-0321897398.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Florentino AP, Weijma J, Stams AJ, Sánchez-Andrea I (2016). "Ecofisiología y aplicación de microorganismos acidófilos reductores de azufre". En Rampelotto PH (ed.). Biotecnología de extremófilos . Grandes desafíos en biología y biotecnología. Vol. 1. Cham: Springer International Publishing. pp. 141–175 . doi : 10.1007/978-3-319-13521-2_5 . ISBN   978-3-319-13521-2.
  3. ↑ Rabus R, Hansen TA, Widdel F (2006). "Procariotas disimilatorios reductores de sulfato y azufre". En Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH, Stackebrandt E (eds.). Los procariotas . Nueva York, NY: Springer New York. pp. 659–768 . doi : 10.1007/0-387-30742-7_22 . ISBN  978-0-387-25492-0.
  4. ↑ Parker CT, Taylor D, Garrity GM (2003-01-01). Parker CT, Garrity GM (eds.). "Exemplar Abstract for Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 (Approved Lists 1980) and Prosthecochloris vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003". The NamesforLife Abstracts . doi : 10.1601/ex.789 .
  5. ↑ Pfennig N, Biebl H (octubre de 1976). "Desulfuromonas acetoxidans gen. nov. y sp. nov., una nueva bacteria anaeróbica, reductora de azufre y oxidante de acetato". Archives of Microbiology . 110 (1): 3– 12. doi : 10.1007/BF00416962 . PMID 1015937 . S2CID 9330789 .  
  6. ↑ Stetter KO, Zillig W (1985-01-01). Woese CR, Wolfe RS (eds.). Capítulo 2: Termoplasma y las arqueobacterias termófilas dependientes del azufre . Academic Press. págs. 85–170 . doi : 10.1016/b978-0-12-307208-5.50008-8 . ISBN  978-0-12-307208-5.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  7. 1 2 "GTDB – Árbol" . gtdb.ecogenomic.org . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
  8. 1 2 3 "Inicio – Taxonomía – NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wang S, Jiang L, Hu Q, Liu X, Yang S, Shao Z (septiembre de 2020). "Reducción de azufre elemental por una chimenea hidrotermal de aguas profundas Campylobacterium Sulfurimonas sp. NW10". Microbiología ambiental . 23 (2): 965– 979. doi : 10.1111/1462-2920.15247 . PMID 32974951. S2CID 221917122 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hedderich R, Klimmek O, Kröger A, Dirmeier R, Keller M, Stetter KO (1998-12-01). "Respiración anaeróbica con azufre elemental y con disulfuros" . FEMS Microbiology Reviews . 22 (5): 353– 381. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00376.x . ISSN 1574-6976 . 
  11. ↑ Munn CB (2011). Microbiología marina : ecología y aplicaciones (2.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN   978-0-8153-6517-4OCLC 671701780​​ 
  12. ↑ Waite DW, Vanwonterghem I, Rinke C, Parks DH, Zhang Y, Takai K, et al. (2017). " Epsilonproteobacteria y reclasificación propuesta a Epsilonbacteraeota (fil. nov.)" . Frontiers in Microbiology . 8 : 682. doi : 10.3389/fmicb.2017.00682 . PMC 5401914. PMID 28484436 .   
  13. ↑ Waite DW, Vanwonterghem I, Rinke C, Parks DH, Zhang Y, Takai K, et al. (2018). " Epsilonproteobacteria y reclasificación propuesta a Epsilonbacteraeota (fil. nov.)" . Frontiers in Microbiology . 9 : 772. doi : 10.3389/fmicb.2018.00772 . PMC 5915535. PMID 29720974 .   
  14. 1 2 Janssen PH, Morgan HW (septiembre de 1992). "Reducción heterotrófica de azufre por Thermotoga sp. cepa FjSS3.B1" . FEMS Microbiology Letters . 75 ( 2–3 ): 213–7 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1992.tb05419.x . PMID 1398039 . 
  15. ↑ Loka Bharathi PA (2008). "Ciclo del azufre". Enciclopedia de Ecología . Elsevier. págs. 3424–3431 . doi : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN  978-0-08-045405-4.
  16. ↑ Schauder R, Müller E (1993-11-01). "El polisulfuro como posible sustrato para bacterias reductoras de azufre". Archives of Microbiology . 160 (5): 377– 382. doi : 10.1007/BF00252224 . ISSN 1432-072X . S2CID 25603061 .  
  17. ↑ Zöphel A, Kennedy MC, Beinert H, Kroneck PM (febrero de 1991). "Investigaciones sobre la respiración microbiana del azufre. Aislamiento, purificación y caracterización de componentes celulares de Spirillum 5175". European Journal of Biochemistry . 195 (3): 849– 56. doi : 10.1111/j.1432-1033.1991.tb15774.x . PMID 1847872 . 
  18. ↑ Stackebrandt E, Murray RG, Trüper HG (1988). "Proteobacteria classis nov., un nombre para el taxón filogenético que incluye las "bacterias púrpuras y sus parientes"" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 38 (3): 321– 325. doi : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN 1466-5026 . 
  19. ↑ Williams KP, Gillespie JJ, Sobral BW, Nordberg EK, Snyder EE, Shallom JM, Dickerman AW (mayo de 2010). "Filogenia de las gammaproteobacterias" . Journal of Bacteriology . 192 (9): 2305–14 . doi : 10.1128/JB.01480-09 . PMC 2863478. PMID 20207755 .  
  20. ↑ Zhan Y, Yang M, Zhang S, Zhao D, Duan J, Wang W, Yan L (marzo de 2019). "Vías de oxidación de hierro y azufre de Acidithiobacillus ferrooxidans". World Journal of Microbiology & Biotechnology . 35 (4) 60. doi : 10.1007/s11274-019-2632-y . PMID 30919119 . S2CID 85544603 .  
  21. ↑ Valdés J, Pedroso I, Quatrini R, Dodson RJ, Tettelin H, Blake R, et al. (diciembre de 2008). "Metabolismo de Acidithiobacillus ferrooxidans: de la secuencia del genoma a las aplicaciones industriales" . BMC Genomics . 9 (1) 597. doi : 10.1186/1471-2164-9-597 . PMC 2621215. PMID 19077236 .   
  22. ↑ Holt HM, Gahrn-Hansen B, Bruun B (mayo de 2005). "Shewanella algae y Shewanella putrefaciens: características clínicas y microbiológicas" . Clinical Microbiology and Infection . 11 (5): 347– 52. doi : 10.1111/j.1469-0691.2005.01108.x . PMID 15819859 . 
  23. ^ Palleroni Nueva Jersey (2015). "Pseudomonas". En Trujillo ME, Dedysh S, DeVos P, Hedlund B, Kämpfer P, Rainey FA, ​​Whitman WB (eds.). Manual de sistemática de arqueas y bacterias de Bergey . Sociedad Estadounidense del Cáncer. pag. 1.doi : 10.1002/ 9781118960608.gbm01210 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  24. ↑ Garrity GM, Holt JG (17 de abril de 2015). Trujillo ME, Dedysh S, DeVos P, Hedlund B, Kämpfer P, Rainey FA, ​​Whitman WB (eds.). Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria . Wiley. doi : 10.1002/9781118960608 . ISBN 978-1-118-96060-8.
  25. ↑ Liesack W, Finster K (1994). "Análisis filogenético de cinco cepas de bacterias gramnegativas, anaerobias obligadas y reductoras de azufre y descripción de Desulfuromusa gen. nov., incluyendo Desulfuromusa kysingii sp. nov., Desulfuromusa bakii sp. nov. y Desulfuromusa succinoxidans sp. nov." . International Journal of Systematic Bacteriology . 44 (4): 753– 758. doi : 10.1099/00207713-44-4-753 .
  26. ↑ Rainey FA, ​​Hollen B (2015). " Desulfurella ". Desulfurella . Sociedad Americana del Cáncer. págs. 1–4 . doi : 10.1002/9781118960608.gbm01037 . ISBN  978-1-118-96060-8.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  27. ↑ Miroshnichenko ML, Rainey FA, ​​Rhode M, Bonch-Osmolovskaya EA (julio de 1999). "Hippea maritima gen. nov., sp. nov., un nuevo género de bacteria termófila reductora de azufre de fuentes hidrotermales submarinas" . International Journal of Systematic Bacteriology . 49 Pt 3 (3): 1033–8 . doi : 10.1099/00207713-49-3-1033 . PMID 10425760 . 
  28. ↑ Finster K, Bak F, Pfennig N (1994-04-01). "Desulfuromonas acetexigens sp. nov., una eubacteria disimilatoria reductora de azufre de sedimentos de agua dulce anóxicos". Archives of Microbiology . 161 (4): 328–33 2. doi : 10.1007/BF00303588 . ISSN 1432-072X . S2CID 24380675 .  
  29. ↑ Finster K, Coates JD, Liesack W, Pfennig N (julio de 1997). "Desulfuromonas thiophila sp. nov., una nueva bacteria obligadamente reductora de azufre de sedimentos de agua dulce anóxicos" . International Journal of Systematic Bacteriology . 47 (3): 754–8 . doi : 10.1099/00207713-47-3-754 . PMID 9226908 . 
  30. ↑ Caccavo F, Lonergan DJ, Lovley DR, Davis M, Stolz JF, McInerney MJ (octubre de 1994). "Geobacter sulfurreducens sp. nov., un microorganismo reductor de metales disimilatorio oxidante de hidrógeno y acetato" . Applied and Environmental Microbiology . 60 (10): 3752– 9. Bibcode : 1994ApEnM..60.3752C . doi : 10.1128/AEM.60.10.3752-3759.1994 . PMC 201883. PMID 7527204 .  
  31. 1 2 Aklujkar M, Haveman SA, DiDonato R, Chertkov O, Han CS, Land ML, et al. (diciembre de 2012). " El genoma de Pelobacter carbinolicus revela sorprendentes capacidades metabólicas y características fisiológicas" . BMC Genomics . 13 690. doi : 10.1186/1471-2164-13-690 . PMC 3543383. PMID 23227809 .   
  32. ^ Garrity GM, Holt JG, Hatchikian EC, Ollivier B, García JL (2001). "Filo BIII. Termodesulfobacterias phy. Noviembre". En Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (eds.). Manual de Bergey® de Bacteriología Sistemática . Nueva York, Nueva York: Springer. págs. 389– 393. doi : 10.1007/978-0-387-21609-6_20 . ISBN  978-0-387-21609-6.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  33. ↑ Sievert SM, Vetriani C (2012). "Quimioautotrofia en fuentes hidrotermales de aguas profundas: pasado, presente y futuro" . Oceanografía . 25 (1): 218– 233. doi : 10.5670/oceanog.2012.21 . hdl : 1912/5172 . ISSN 1042-8275 . JSTOR 24861161 .  
  34. ↑ Wolin MJ, Wolin EA, Jacobs NJ (junio de 1961). "Vibrio succinogenes anaeróbico productor de citocromo, sp. n" . Journal of Bacteriology . 81 (6): 911–7 . doi : 10.1128/JB.81.6.911-917.1961 . PMC 314759. PMID 13786398 .  
  35. 1 2 3 Jelen B, Giovannelli D, Falkowski PG, Vetriani C (junio de 2018). "Reducción de azufre elemental en el termófilo de ventilación de aguas profundas, Thermovibrio ammonificans". Environmental Microbiology . 20 (6): 2301– 2316. doi : 10.1111/1462-2920.14280 . PMID 29799164 . S2CID 44134055 .  
  36. ↑ Yamamoto M, Nakagawa S, Shimamura S, Takai K, Horikoshi K (mayo de 2010). "Caracterización molecular del metabolismo de compuestos de azufre inorgánicos en la epsilonproteobacteria de aguas profundas Sulfurovum sp. NBC37-1". Environmental Microbiology . 12 (5): 1144– 53. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02155.x . PMID 20132283 . 
  37. ↑ Guiral M, Tron P, Aubert C, Gloter A, Iobbi-Nivol C, Giudici-Orticoni MT (diciembre de 2005). "Un complejo multienzimático unido a la membrana, oxidante de hidrógeno y reductor de azufre de la bacteria hipertermófila Aquifex aeolicus" . The Journal of Biological Chemistry . 280 (51): 42004–15 . doi : 10.1074 / jbc.M508034200 . PMID 16236714. S2CID 21987444 .  
  38. 1 2 3 Miroshnichenko ML, Kostrikina NA, L'Haridon S, Jeanthon C, Hippe H, Stackebrandt E, Bonch-Osmolovskaya EA (julio de 2002). "Nautilia lithotrophica gen. nov., sp. nov., una epsilon-proteobacteria termófila reductora de azufre aislada de una chimenea hidrotermal de aguas profundas" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 52 (Pt 4): 1299–1304 . doi : 10.1099/00207713-52-4-1299 . PMID 12148643 . 
  39. ↑ Smith JL, Campbell BJ, Hanson TE, Zhang CL, Cary SC (julio de 2008). "Nautilia profundicola sp. nov., una epsilonproteobacteria termófila reductora de azufre de fuentes hidrotermales de aguas profundas". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 58 (Pt 7): 1598– 602. doi : 10.1099/ijs.0.65435-0 . PMID 18599701 . S2CID 12751566 .  
  40. 1 2 Alain K, Callac N, Guégan M, Lesongeur F, Crassous P, Cambon-Bonavita MA, et al. (junio de 2009). "Nautilia abyssi sp. Nov., una bacteria termófila, quimiolitoautótrofa y reductora de azufre aislada de un respiradero hidrotermal de East Pacific Rise" (PDF) . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 59 (parte 6): 1310– 5. doi : 10.1099/ijs.0.005454-0 . PMID 19502307 . S2CID 39110522 .   
  41. 1 2 Voordeckers JW, Starovoytov V, Vetriani C (marzo de 2005). "Caminibacter mediatlanticus sp. nov., una bacteria termófila, quimiolitoautótrofa, nitrato-amonificante aislada de una chimenea hidrotermal de aguas profundas en la Dorsal Mesoatlántica" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 55 (Pt 2): 773–779 . doi : 10.1099/ijs.0.63430-0 . PMID 15774661 . 
  42. 1 2 3 Garrity GM, Holt JG, Castenholz RW, Pierson BK, Keppen OI, Gorlenko WM (2001). "Filo BVI. Chloroflexi phy. Nov.". Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology . Nueva York, NY: Springer New York. págs. 427–446 . doi : 10.1007/978-0-387-21609-6_23 . ISBN  978-1-4419-3159-7.
  43. ↑ Vetriani C, Speck MD, Ellor SV, Lutz RA, Starovoytov V (enero de 2004). "Thermovibrio ammonificans sp. nov., una bacteria termófila, quimiolitótrofa y amonificadora de nitratos de fuentes hidrotermales de aguas profundas" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 54 (Pt 1): 175–181 . doi : 10.1099/ijs.0.02781-0 . PMID 14742477 . 
  44. ↑ Nunoura T, Oida H, Miyazaki M, Suzuki Y (marzo de 2008). "Thermosulfidibacter takaii gen. nov., sp. nov., un quimiolitoautótrofo termófilo, oxidante de hidrógeno y reductor de azufre aislado de un campo hidrotermal de aguas profundas en la Fosa de Okinawa meridional" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 58 (Pt 3): 659–65 . doi : 10.1099/ijs.0.65349-0 . PMID 18319474 . 
  45. ↑ Schleifer KH (2009). "Filo XIII. Firmicutes Gibbons y Murray 1978, 5 (Firmacutes [ sic ] Gibbons y Murray 1978, 5)". En De Vos P, Garrity GM, Jones D, Krieg NR (eds.). Bacteriología Sistemática . Nueva York, Nueva York: Springer. págs. 19-1317 . doi : 10.1007/978-0-387-68489-5_3 . ISBN  978-0-387-68489-5.{{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  46. ↑ Huber R (2015). "Ammonifex". Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria . American Cancer Society. pp. 1–4 . doi : 10.1002/9781118960608.gbm00744 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  47. ↑ Huber R, Rossnagel P, Woese CR, Rachel R, Langworthy TA, Stetter KO (marzo de 1996). "Formación de amonio a partir de nitrato durante el crecimiento quimiolitoautotrófico de la bacteria extremadamente termófila Ammonifex degensii gen. nov. sp. nov". Systematic and Applied Microbiology . 19 (1): 40– 9. doi : 10.1016/S0723-2020(96)80007-5 . PMID 11539844 . 
  48. ↑ Yoneda Y, Yoshida T, Kawaichi S, Daifuku T, Takabe K, Sako Y (julio de 2012). "Carboxydothermus pertinax sp. nov., una bacteria carboxidotrófica termófila, hidrogenogénica, reductora de Fe(III) y azufre de una fuente termal ácida". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 62 (Pt 7): 1692–1697 . doi : 10.1099/ijs.0.031583-0 . PMID 21908679 . 
  49. ↑ Garrity GM, Holt JG, Macy JM, Krafft T, Sly LI (2001). "Filo BV. Chrysiogenetes phy. Nov." En Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM (eds.). Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology . Nueva York, NY: Springer. pp. 421–425 . doi : 10.1007/978-0-387-21609-6_22 . ISBN  978-0-387-21609-6.
  50. 1 2 3 Sorokin DY, Foti M, Tindall BJ, Muyzer G (marzo de 2007). "Desulfurispirillum alkaliphilum gen. nov. sp. nov., una nueva bacteria reductora de azufre y nitrato disimilatoria obligadamente anaeróbica de un biorreactor de eliminación de sulfuro a escala real" . Extremophiles . 11 ( 2): 363–70 . doi : 10.1007/s00792-006-0048-8 . PMID 17242870. S2CID 20745693 .  
  51. ↑ Olsen I, Paster B, Dewhirst FE (2000-02-01). "Taxonomía de las espiroquetas". Anaerobe . 6 (1): 39– 57. doi : 10.1006/anae.1999.0319 . ISSN 1075-9964 . 
  52. ↑ Dubinina G, Grabovich M, Leshcheva N, Rainey FA, ​​Gavrish E (enero de 2011). "Spirochaeta perfilievii sp. nov., una espiroqueta tolerante al oxígeno, oxidante de sulfuro, reductora de azufre y tiosulfato aislada de un manantial salino" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 61 (Pt 1): 110–117 . doi : 10.1099/ijs.0.018333-0 . PMID 20173011 . 
  53. ↑ Magot M, Fardeau ML, Arnauld O, Lanau C, Ollivier B, Thomas P, Patel BK (octubre de 1997). "Spirochaeta smaragdinae sp. nov., una nueva espiroqueta mesófila estrictamente anaeróbica de un yacimiento petrolífero" . FEMS Microbiology Letters . 155 (2): 185–91 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1997.tb13876.x . PMID 9351200 . 
  54. 1 2 Surkov AV, Dubinina GA, Lysenko AM, Glöckner FO, Kuever J (marzo de 2001). "Dethiosulfovibrio russensis sp. nov., Dethosulfovibrio marinus sp. nov. y Dethosulfovibrio acidaminovorans sp. nov., nuevas bacterias anaeróbicas, reductoras de tiosulfato y azufre aisladas de tapetes de azufre 'Thiodendron' en diferentes ambientes salinos" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 51 (Pt 2): 327–37 . doi : 10.1099/00207713-51-2-327 . PMID 11321077 . 
  55. 1 2 Zavarzina DG, Zhilina TN, Tourova TP, Kuznetsov BB, Kostrikina NA, Bonch-Osmolovskaya EA (mayo de 2000). "Thermanaerovibrio velox sp. nov., una nueva bacteria anaeróbica, termófila y organotrófica que reduce el azufre elemental, y descripción enmendada del género Thermanaerovibrio" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 50 Pt 3 (3): 1287– 1295. doi : 10.1099/00207713-50-3-1287 . PMID 10843074 . 
  56. ↑ Huber R, Hannig M (2006). "Thermotogales". En Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH (eds.). The Prokaryotes: Volume 7: Proteobacteria: Delta, Epsilon Subclass . Nueva York, NY: Springer. pp. 899–922 . doi : 10.1007/0-387-30747-8_38 . ISBN  978-0-387-30747-3.
  57. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH, et al. (mayo de 1999). "Evidencia de transferencia génica lateral entre arqueas y bacterias a partir de la secuencia del genoma de Thermotoga maritima". Nature . 399 ( 6734): 323– 9. Bibcode : 1999Natur.399..323N . doi : 10.1038/20601 . PMID 10360571. S2CID 4420157 .   
  58. ↑ Frock AD, Notey JS, Kelly RM (septiembre de 2010). " El género Thermotoga: desarrollos recientes" . Environmental Technology . 31 (10): 1169–81 . doi : 10.1080/09593330.2010.484076 . PMC 3752655. PMID 20718299 .  
  59. ↑ Huber R, Langworthy TA, König H, Thomm M, Woese CR, Sleytr UB, Stetter KO (1986-05-01). "Thermotoga maritima sp. nov. representa un nuevo género de eubacterias termófilas extremadamente únicas que crecen hasta 90 °C". Archives of Microbiology . 144 (4): 324– 333. doi : 10.1007/BF00409880 . ISSN 1432-072X . S2CID 12709437 .  
  60. 1 2 Belkin S, Wirsen CO, Jannasch HW (junio de 1986). "Una nueva eubacteria extremadamente termófila y reductora de azufre de una chimenea hidrotermal submarina" . Applied and Environmental Microbiology . 51 (6): 1180– 5. Bibcode : 1986ApEnM..51.1180B . doi : 10.1128/AEM.51.6.1180-1185.1986 . PMC 239042. PMID 16347075 .  
  61. ^ Jannasch HW, Huber R, Belkin S, Stetter KO (1 de mayo de 1988) . "Thermotoga neapolitana sp. nov. Del género eubacteriano extremadamente termófilo Thermotoga". Archivos de Microbiología . 150 (1): 103– 104. doi : 10.1007/BF00409725 . ISSN 1432-072X . S2CID 22417048 .  
  62. 1 2 Bonch-Osmolovskaya EA (1994-09-01). "Reducción bacteriana de azufre en fuentes hidrotermales" . FEMS Microbiology Reviews . 15 (1): 65– 77. doi : 10.1111/j.1574-6976.1994.tb00122.x . ISSN 0168-6445 . 
  63. ↑ Warthmann R, Cypionka H, ​​Pfennig N (1992-04-01). "Fotoproducción de H2 a partir de acetato por cocultivos sintróficos de bacterias verdes del azufre y bacterias reductoras de azufre".Archives of Microbiology.157(4):343–348.doi:10.1007/BF00248679.ISSN1432-072X.S2CID25411079.  
  64. ↑ Anantharaman K, Hausmann B, Jungbluth SP, Kantor RS, Lavy A, Warren LA, et al. (junio de 2018). " Diversidad expandida de grupos microbianos que dan forma al ciclo disimilatorio del azufre" . The ISME Journal . 12 (7): 1715– 1728. doi : 10.1038/s41396-018-0078-0 . PMC 6018805. PMID 29467397 .   
  65. 1 2 3 4 Brock TD, Martinko JM, Parker J (1994). Biología de los microorganismos . Upper Saddle River: Prentice Hall. págs. 694–95 . ISBN  1-4058-5345-X.
  66. 1 2 Canfield DE, Farquhar J (30 de marzo de 2012). "El ciclo global del azufre". En Knoll AH, Canfield DE, Konhauser KO (eds.). Fundamentos de geobiología . Chichester, Reino Unido: John Wiley & Sons, Ltd. pp. 49–64 . doi : 10.1002/9781118280874.ch5 . ISBN  978-1-118-28087-4.
  67. ↑ Loka Bharathi PA (2008). "Ciclo del azufre". Enciclopedia de Ecología . Elsevier. págs. 3424–3431 . doi : 10.1016/b978-008045405-4.00761-8 . ISBN  978-0-08-045405-4.
  68. ↑ Sun J, Li L, Zhou G, Wang X, Zhang L, Liu Y, et al. (abril de 2018). "Recuperación de 2 y NO y azufre de los gases de combustión". Environmental Science & Technology . 52 (8): 4754– 4762. doi : 10.1021/acs.est.7b06551 . PMID 29547691 .  
  69. 1 2 Sun J, Hong Y, Guo J, Yang J, Huang D, Lin Z, Jiang F (marzo de 2019). "Eliminación de arsenito sin formación de tioarsenito en un sistema sulfidogénico impulsado por bacterias reductoras de azufre en condiciones ácidas". Water Research . 151 : 362–370 . Bibcode : 2019WatRe.151..362S . doi : 10.1016/j.watres.2018.12.027 . PMID 30616048. S2CID 58657337 .  
  70. ↑ Huang Y, Du JR, Zhang Y, Lawless D, Feng X (2015-11-01). "Eliminación de mercurio (II) de aguas residuales mediante ultrafiltración mejorada con polivinilamina". Separation and Purification Technology . 154 : 1–10 . doi : 10.1016/j.seppur.2015.09.003 . ISSN 1383-5866 . 
  71. ↑ Wang JT, Zhang L, Kang Y, Chen G, Jiang F (abril de 2018). "La alimentación a largo plazo con azufre elemental altera la estructura de la comunidad microbiana y elimina el potencial de metilación del mercurio en lodos activados con abundancia de bacterias reductoras de sulfato". Environmental Science & Technology . 52 (8): 4746– 4753. Bibcode : 2018EnST...52.4746W . doi : 10.1021/acs.est.7b06399 . PMID 29617126 .