El área motora suplementaria ( AMS ) es una parte de la corteza motora de los primates que contribuye al control del movimiento. Se localiza en la superficie de la línea media del hemisferio, justo delante (anterior) de la representación de la pierna en la corteza motora primaria . En los monos, el AMS contiene un mapa aproximado del cuerpo. En los humanos, este mapa corporal no es evidente. Las neuronas del AMS se proyectan directamente a la médula espinal y podrían desempeñar un papel en el control directo del movimiento. Entre las posibles funciones atribuidas al AMS se incluyen la estabilización postural del cuerpo, la coordinación de ambos lados del cuerpo, como durante la acción bimanual, el control de movimientos generados internamente en lugar de desencadenados por estímulos sensoriales, y el control de secuencias de movimientos. Todas estas funciones propuestas siguen siendo hipótesis. El papel o los papeles precisos del AMS aún se desconocen.
Para obtener información sobre el descubrimiento del SMA y su relación con otras áreas de la corteza motora, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .
Subregiones
Actualmente se reconocen al menos seis áreas dentro de la región más amplia que antes se definía como SMA. Estas subdivisiones se han estudiado con mayor profundidad en el cerebro del mono. La porción más anterior se denomina comúnmente pre-SMA. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Tiene escasas o nulas conexiones con la médula espinal o la corteza motora primaria y presenta una amplia conectividad con las áreas prefrontales. [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
El campo ocular suplementario (SEF) es una porción relativamente anterior del SMA que, al ser estimulada, provoca movimientos de la cabeza y los ojos, y posiblemente movimientos de las extremidades y el torso. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
Dum y Strick [ 5 ] plantearon la hipótesis, basándose en la citoarquitectura y las conexiones con la médula espinal, de que la porción del área motora suplementaria (AMS) en el surco cingulado , en la parte medial del hemisferio, puede dividirse en tres áreas separadas: las áreas motoras cinguladas. Las funciones de estas áreas motoras aún no se han estudiado sistemáticamente, aunque podrían estar implicadas en comportamientos impulsados por emociones, como la risa límbica.
El SMA propiamente dicho en monos se ha delimitado a una región en la parte superior del hemisferio, extendiéndose parcialmente hacia la pared medial, justo anterior a la representación motora primaria de la pierna. El SMA propiamente dicho se proyecta directamente a la médula espinal y, por lo tanto, es una de las áreas de salida primarias del sistema motor cortical. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Recientemente, Zhang et al. [ 17 ] investigaron las subdivisiones funcionales de la SFC medial basándose en la conectividad de todo el cerebro caracterizada a partir de un gran conjunto de datos de fMRI en estado de reposo. Además de replicar los límites entre SMA y preSMA, los resultados actuales respaldan una diferencia funcional entre la pre-SMA posterior y anterior. A diferencia de la pre-SMA posterior, la pre-SMA anterior está conectada con la mayoría de las áreas prefrontales pero no con las áreas somatomotoras. En general, la SMA está fuertemente conectada con el tálamo y el epitálamo , la pre-SMA posterior con el putamen , el pálido y el STN y la pre-SMA anterior con el núcleo caudado , mostrando este último una asimetría hemisférica significativa.
Funciones
Penfield y Welch [ 18 ] describieron por primera vez en 1951 el SMA en el cerebro del mono y del humano como una representación del cuerpo en la pared medial del hemisferio. Woolsey y sus colegas [ 19 ] confirmaron en 1952 el SMA en el cerebro del mono, describiéndolo como un mapa somatotópico aproximado con las piernas en una ubicación posterior y la cara en una ubicación anterior. Se encontró que las representaciones de diferentes partes del cuerpo se superponían extensamente. La estimulación de muchos sitios evocaba movimientos bilaterales y, a veces, movimientos de las cuatro extremidades. Este mapa somatotópico superpuesto en el SMA fue confirmado por muchos otros. [ 2 ] [ 13 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Se han propuesto cuatro hipótesis principales para la función de la SMA: el control de la estabilidad postural durante la bipedestación o la marcha, [ 18 ] la coordinación de secuencias temporales de acciones, [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] la coordinación bimanual, [ 31 ] [ 32 ] y la iniciación del movimiento generado internamente en contraposición al impulsado por estímulos. [ 3 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 33 ] Sin embargo, los datos tienden a no respaldar un papel exclusivo de la SMA en ninguna de estas funciones. De hecho, la SMA es demostrablemente activa durante movimientos no secuenciales, unimanuales y señalizados por estímulos. [ 34 ]
En humanos, se ha demostrado que el SMA genera el componente temprano del potencial de preparación (BP) o potencial de preparación BP1 o BPearly. [ 35 ] El papel del SMA fue corroborado por Cunnington et al. 2003, [ 36 ] mostrando que el SMA propiamente dicho y el pre-SMA están activos antes del movimiento o acción volitiva, así como el área motora cingulada (CMA) y la corteza cingulada media anterior (aMCC). Recientemente se ha demostrado mediante la integración de EEG y fMRI adquiridos simultáneamente que el SMA y la aMCC tienen fuertes conexiones recíprocas que actúan para sostener la actividad de cada uno, y que esta interacción está mediada durante la preparación del movimiento según la amplitud del potencial de preparación. [ 37 ]
El SMA en el cerebro del mono podría enfatizar la locomoción, especialmente la locomoción compleja como trepar o saltar. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Esta sugerencia se basó en estudios en los que la estimulación en una escala de tiempo conductualmente relevante evocó movimientos corporales complejos que se asemejaban a trepar o saltar. Esta hipótesis es consistente con hipótesis previas, incluyendo la participación del SMA en la estabilización postural, en movimientos generados internamente, en la coordinación bimanual y en la planificación de secuencias de movimiento, porque todas estas funciones se reclutan intensamente en la locomoción compleja. La hipótesis de la locomoción es un ejemplo de interpretación de la corteza motora en términos del repertorio conductual subyacente del cual emergen funciones de control abstractas, un enfoque enfatizado por Graziano y colegas. [ 38 ]
Imágenes adicionales
Corteza motora suplementaria resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 coronales.
Corteza motora suplementaria resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 sagitales.
Corteza motora suplementaria resaltada en verde en imágenes de resonancia magnética T1 transversales.
Referencias
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
- ancil-426 en NeuroNames
- corteza cerebral
- Sistema motor