Hepialidae

Los Hepialidae son una familia de insectos del orden de los lepidópteros . A las polillas de esta familia se las suele llamar polillas veloces o polillas fantasma .

Los Hepialidae constituyen, con mucho, el grupo más diverso del infraorden Exoporia . Los 82 géneros contienen al menos 700 especies actualmente reconocidas de estas polillas en todo el mundo. ^{[ 3 ]} Los géneros Fraus ( endémico de Australia ), Gazoryctra ( holártico ), Afrotheora ( africano meridional ) y Antihepialus ( africano ) se consideran entre los más basales, conteniendo cuatro géneros y alrededor de 51 especies con una distribución mayormente relicta en el sur de Gondwana y actualmente están separados de los Hepialidae sensu stricto que podrían formar un grupo natural derivado . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Los géneros más diversos son Oxycanus con 78 especies, Endoclita con 78 especies y Thitarodes con 80 especies según un catálogo exhaustivo de Exoporia. ^{[ 4 ]} Las relaciones de los muchos géneros aún no están bien establecidas; véase más abajo para una lista de verificación genérica sinonimial ordenada , ^{[ 4 ]} y el Taxobox para la navegación.

Los Hepialidae representan una de las familias más basales dentro de los Lepidoptera, exhibiendo numerosas diferencias estructurales de otras polillas, como antenas muy cortas y la ausencia de una probóscide o frenillo funcional (ver Kristensen, 1999: 61–62 para más detalles). ^{[ 6 ]} Al igual que otros Exoporia, el esperma se transfiere al huevo a través de un canal externo entre el ostium y el ovíporo . En contraste, otras polillas no Ditrysian poseen una cloaca común . ^{[ 4 ]} Los Hepialidae son homoneuros, con alas anteriores y posteriores similares, y ocasionalmente se consideran miembros 'honorarios' de los Macrolepidoptera a pesar de su posición basal. Filogenéticamente, se clasifican entre los Microlepidoptera , aunque las especies varían desde polillas muy pequeñas hasta una envergadura récord de 250 mm en Zelotypia . ^{[ 4 ]} Debido a su tamaño a menudo grande y sus llamativos patrones de color, han atraído más interés popular y taxonómico que la mayoría de los "micros". Muchas especies exhiben un marcado dimorfismo sexual , con machos típicamente más pequeños pero con marcas más llamativas que las hembras; en altitudes elevadas , las hembras de géneros como Pharmacis y Aoraia muestran una reducción alar "braquíptera". ^{[ 7 ]}

Los Hepialidae se distribuyen en antiguas masas continentales de todo el mundo, excepto la Antártida , con las sorprendentes excepciones de Madagascar , las islas del Caribe y, en África, el África occidental tropical . Aún no se ha confirmado si estas ausencias son reales, ya que Aenetus cohici fue descubierto recientemente en Nueva Caledonia . ^{[ 8 ] [ 9 ]} En las regiones oriental y neotropical , los hepiálidos se han diversificado en ambientes de selva tropical, pero aparentemente no es el caso en los afrotropicales . ^{[ 4 ]} Los hepiálidos en su mayoría tienen bajos poderes de dispersión y no se encuentran en islas oceánicas, con la excepción de Phassodes en Fiyi y Samoa Occidental y algunas especies en Japón y las Islas Kuriles . Si bien la localidad tipo de Eudalaca sanctahelena es de la remota isla de Santa Elena , se cree que esto es un error y corresponde a Sudáfrica. ^{[ 4 ]}

Las polillas veloces suelen ser crepusculares y algunas especies forman leks , que también se cree que surgieron independientemente en el género Ogygioses ( Palaeosetidae ). ^{[ 6 ]} En la mayoría de los géneros, los machos vuelan velozmente hacia las hembras vírgenes que emiten un canto. En otros géneros, las hembras vírgenes se "reúnen" a favor del viento hacia los machos en exhibición, ^{[ 10 ]} que emiten una feromona de las escamas de las tibias metatorácicas . En estos casos de inversión de roles sexuales, también puede haber señales visuales: los machos del vencejo fantasma europeo son posiblemente la especie más frecuentemente observada, siendo blancos, fantasmales y conspicuos cuando forman un lek al anochecer. ^{[ 11 ]} A veces revolotean solos como si estuvieran suspendidos de un hilo o vuelan en un movimiento en forma de ocho. ^{[ 4 ]} Se han analizado las estructuras químicas de algunas feromonas . ^{[ 12 ]}

La hembra no deposita sus huevos en un lugar específico, sino que los dispersa ("lanza") mientras vuela, a veces en grandes cantidades (se registraron 29.000 de una sola hembra de Trictena , ^{[ 13 ]} lo que presumiblemente es un récord mundial para los lepidópteros). Las larvas parecidas a gusanos ^{[ 14 ]} se alimentan de diversas maneras. Probablemente todos los Exoporia tienen larvas ocultas, haciendo túneles de seda en todo tipo de sustratos. Algunas especies se alimentan de hojarasca, hongos , ^{[ 15 ]} musgos , vegetación en descomposición, helechos , gimnospermas y una amplia gama de plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas . ^{[ 4 ] [ 16 ]} Hay muy poca evidencia de especialización de la planta hospedante; mientras que la especie sudafricana Leto venus está restringida al árbol Virgilia capensis, esto puede ser un caso de " monofagia ecológica ". ^{[ 4 ]} Algunos se alimentan de follaje (los géneros australes 'oxiacanine' que pueden arrastrar follaje a su túnel de alimentación: Nielsen et al., 2000: 825). La mayoría se alimenta bajo tierra de raíces finas , al menos en los primeros estadios larvarios y algunos luego se alimentan internamente en túneles en el tallo o tronco de sus plantas hospedantes. Las larvas que se alimentan de raíces que viajan a través del suelo hacen túneles revestidos de seda. Antes de pupar hacen un túnel vertical, que puede tener hasta 10  cm de profundidad, con una salida cerca de la superficie del suelo. ^{[ 17 ]} Las pupas pueden luego trepar hacia arriba y hacia abajo para adaptarse a los cambios de temperatura e inundaciones. ^{[ 18 ]} Antes de que emerja la polilla adulta, la pupa sobresale hasta la mitad en la superficie del suelo. La pupa tiene hileras de espinas dorsales en los segmentos abdominales como en otros miembros inferiores de Heteroneura . ^{[ 6 ]}

La medicina china utiliza considerablemente las "momias" recolectadas del hongo Ophiocordyceps sinensis , que ataca a las orugas , y estas pueden constituir un ingrediente costoso. ^{[ 4 ] [ 19 ]} La larva witchetty (que a veces son larvas hepiálidas) es una fuente de alimento popular, especialmente entre los aborígenes australianos. En Centroamérica y Sudamérica , también se consumen larvas hepiálidas. ^{[ 20 ]} Sin embargo, algunas especies de Wiseana , Oncopera , Oxycanus , Fraus y Dalaca se consideran plagas de los pastos en Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica. ^{[ 4 ]}

Históricamente , John Henry Comstock (1893) describió a los Hepialidae como poseedores de una venación alar "primitiva" ; en términos modernos, esto se expresaría y conceptualizaría más bien como la conservación de la venación alar ancestral. En su estudio Evolución de las alas de los insectos , ilustró que las alas anteriores y posteriores de Sthenopis (Hepialus) argenteomaculatus poseen un radio de cinco ramas, en contraste con otros lepidópteros donde el radio del ala posterior se reduce a una sola vena. Esta observación posicionó a los Hepialidae como un linaje relicto que conserva patrones de venación alar derivados tempranamente. ^{[ 21 ]}

• Fraus Walker, 1856
  • = Hectomanes Meyrick, 1980
  • = Praus ; Pagenstacher, 1909
• Gazoryctra Hübner, [1820]
  • = Garzorycta ; Hübner, [1826]
  • = Gazoryctes ; Kirby, 1892
• Afrotheora Nielsen y Scoble, 1986
• Antihepialus Janse, 1942
  • = Ptycholoma ; Felder, 1874
• Bipectilis Chus y Wang, 1985
• Palpifer Hampson, [1893]
  • = Palpiphorus ; Codorniz, 1900
  • = Palpiphora ; Pagenstacher, 1909
• Eudalaca Viette, 1950
  • = Eudalacina Paclt, 1953
• Gorgopis Hübner, [1820]
  • = Gorcopis ; Walker, 1856
• Metahepialus Janse, 1942
• Dalaca Walker, 1856
  • = Huapina Bryk, 1945
  • = Maculella Viette, 1950
  • = Toenga Tindale, 1954
• Callipielus Butler, 1882
  • = Stachyocera Ureta, 1957
• Blanchardinella Nielsen, Robinson & Wagner, 2000
  • = Blanchardina Viette, 1950, nec Labbe, 1899
• Calada Nielsen y Robinson, 1983
• Puermytrans Viette, 1951
• Parapielus Viette, 1949
  • = Lossbergiana Viette, 1951
• Andeabatis Nielsen y Robinson, 1983
• Druceiella Viette, 1949
• Trichophassus Le Cerf, 1919
• Phassus Walker, 1856
• Schausiana Viette, 1950
• Aplatissa Viette, 1953
• Pfitzneriana Viette, 1952
• Cibyra Walker, 1856
• Cibyra ( Pseudodalaca Viette, 1950)
• Cibyra ( Gymelloxes Viette, 1952)
• Cibyra ( Alloaepytus Viette, 1951)
• Cibyra ( Aeptus ) Herrich-Schäffer, [1858]
• Cibyra ( Thiastyx Viette, 1951)
• Cibyra ( Schaefferiana Viette, 1950)
• Cibyra ( Paragorgopis Viette, 1952)
• Cibyra ( Hepialyxodes Viette, 1951)
• Cibyra ( Xytrops Viette, 1951)
• Cibyra ( Cibyra Walker, 1856)
• Cibyra ( Lamelliformia Viette, 1952)
• Cibyra ( Tricladia Felder, 1874)
  • = Pseudophassus Pfitzner, 1914
  • = Paraná Viette, 1950
• Cibyra ( Pseudophilaenia Viette, 1951)
• Cibyra ( Philoenia Kirby, 1892)
  • = Philaenia auctt.
• Cibyra ( Yleuxas Viette, 1951)
• Phialuse Viette, 1961
• Roseala Viette, 1950
• Dalaca subastada, nec Walker, 1856
• Pfitzneriella Viette, 1951
• Aoraia Dumbleton, 1966
  • = Trioxycanus Dumbleton, 1966
• Triodia
  • = Alphus Wallengren, 1869, nec Dejean, 1833
• Korscheltellus Börner, 1920
• Farmacéutico Hübner, [1820]
• Thitarodes Viette, 1968
  • = Forkalus Chu y Wang, 1985
• Phymatopus Wallengren, 1869
  • = Hepiolopsis Börner, 1920
  • = Phimatopus ; auctt.
• Phymatopus auttt. nec Wallengren, 1869
• Hepialus Fabricius, 1775
  • = Hepiolus Illiger, 1801
  • = Epialus Agassiz, 1847
  • = Epiolus Agassiz, 1847
  • = Tephus Wallengren, 1869
  • = Trepialus ; Latreille, [1805]
• Zenophassus Tindale, 1941
• Sthenopis auctt. nec Packard, [1865]
• Endoclita ; Felder, 1874
  • = Endoclyta , Felder, 1875
  • = Hipofasso , Le Cerf, 1919
  • = Nevina , Tindale, 1941
  • = Sahyadrassus , Tindale, 1941
  • = Procharagia , Viette, 1949
• Neohepialiscus Viette, 1948
• Elhamma Walker, 1856
  • = Perissectis Meyrick, 1890
  • = Pericentris ; Pagenstacher, 1909
  • = Zauxieus Viette, 1952
  • = Theaxieus Viette, 1952
• Jeana Tindale, 1935
• Cladoxycanus Dumbleton, 1966
• Wiseana Viette, 1961
  • = Porina Walker, 1956, nec d'Orbigny, 1852
  • = Gorina ; Codorniz, 1899
  • = Goryna ; Codorniz, 1899
  • = Philpottia Viette, 1950, nec Broun, 1915
• Heloxycanus Dugdale, 1994
• Dumbletonius ; auctt
  • = Trioxycanus Dumbleton, 1966
• Dioxycanus Dumbleton, 1966
• Napialus Chu y Wang, 1985
• Hepialiscus Hampson, [1893]
• Parahepialiscus Viette, 1950
• Xhoaphryx Viette, 1953
• Eneto Herrich-Schäffer, [1858]
  • = Charagia Walker, 1856
  • = Phloiopsyche Scott, 1864
  • = Oenetus ; Kirby, 1892
  • = Choragia ; Pagenstacher, 1909
  • = Oenetes ; Oke, 1953
• Leto Hübner, [1820]
  • = Ecto ; Pagenstacher, 1909
• Zelotypia Scott, 1869
  • = Xylopsyche Swainson, 1851
  • = Leto ; auctt
• Oncopera
  • = Oncoptera Walker, 1890
  • = Paroncopera Tindale, 1933
  • = Onchopera ; Birket-Smith, 1974
  • = Oncópteros ; Birket-Smith, 1974
• Trictena Meyrick, 1890
• Bordaia Tindale, 1932
  • = Bordaja ; Chu y Wang, 1985
• Abantiades Herrich-Schäffer, [1858]
  • = Pielus Walker, 1856
  • = Rhizopsyche Scott, 1864
• Oxycanus Walker, 1856
  • = Porina Walker, 1856
  • = Gorina ; Codorniz, 1899
  • = Goryna ; Codorniz, 1899
  • = Paraoxyxanus Viette, 1950
• Fassodes Bethune-Baker, 1905

• Datos relacionados con Hepialidae en Wikispecies
• Árbol de la Vida Archivado el 30/09/2007 en Wayback Machine
• Polillas australianas en línea
• Hepialidae de Australia. Archivado el 27 de septiembre de 2006 en Wayback Machine.
• Hepialidae del mundo: lista de géneros y enlaces a las especies.
• Lista LepIndex de géneros y especies de Hepialidae
• feromonas de Endoclita y Hepialus
• Resumen, momias hepiálidas falsificadas
• Imágenes de especies de Hepialidae en Nueva Zelanda. Archivadas el 7 de noviembre de 2015 en Wayback Machine.
• Obituario de Norman B. Tindale