Simbiosoma

Un simbiosoma es un compartimento especializado en una célula huésped que alberga un endosimbionte en una relación simbiótica . ^{[ 1 ]}

El término se utilizó por primera vez en 1983 para describir la estructura vacuolar en la simbiosis entre el animal huésped, la hidra , y el endosimbionte Chlorella . Los simbiosomas también se observan en otras simbiosis de cnidarios y dinoflagelados , incluidas las que se encuentran en las simbiosis de corales y algas . En 1989, el concepto se aplicó a la estructura similar que se encuentra en los nódulos radiculares fijadores de nitrógeno de ciertas plantas. ^{[ 1 ]}

El simbiosoma en los nódulos radiculares ha sido investigado con mucho más éxito debido en parte a la complejidad de aislar la membrana del simbiosoma en huéspedes animales. ^{[ 1 ]} El simbiosoma en una célula de nódulo radicular en una planta es una estructura similar a un orgánulo que se ha formado en una relación simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno . El simbiosoma vegetal es único en aquellas plantas que producen nódulos radiculares. ^{[ 2 ]} La mayoría de estas simbiosis se realizan entre leguminosas y bacterias rizobias diazotróficas . Las simbiosis rizobia-leguminosa son las más estudiadas debido a su importancia en la agricultura. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Cada simbiosoma en una célula del nódulo radicular contiene un único rizobio que se diferencia en un bacteroides. Sin embargo, en algunos casos, un simbiosoma puede albergar varios bacteroides. ^{[ 5 ]} La membrana del simbiosoma, o membrana peribacteroide, rodea la membrana del bacteroides, separada por un espacio del simbiosoma. Esta unidad proporciona un microambiente interreino para la producción de nitrógeno para la planta, ^{[ 3 ] [ 6 ]} y la recepción de malato para obtener energía para el bacteroides. ^{[ 7 ]}

El concepto de simbiosoma fue descrito por primera vez en 1983 por Neckelmann y Muscatine, como se observa en la relación simbiótica entre Chlorella (una clase de algas verdes ) e Hydra, un huésped animal cnidario . ^{[ 1 ]} Hasta entonces se había descrito como una vacuola . Unos años más tarde, en 1989, Lauren Roth con Gary Stacey ^{[ 8 ]} así como Robert B Mellor ^{[ 9 ]} aplicaron este concepto a la unidad fijadora de nitrógeno observada en el nódulo de la raíz de la planta, ^{[ 1 ]} previamente llamada vacuola de infección . ^{[ 10 ]}

Esto ha generado una gran cantidad de investigación, un resultado de la cual ha sido la provisión de una descripción más detallada de la membrana del simbiosoma (peribacteroide), así como comparaciones con estructuras similares en simbiosis micorrícicas vesículo-arbusculares en plantas. ^{[ 11 ]} En los modelos animales, el simbiosoma tiene una disposición de membranas más compleja, por lo que ha resultado difícil aislarlo, purificarlo y estudiarlo. ^{[ 1 ]}

Un simbiosoma se forma como resultado de una interacción compleja y coordinada entre el huésped simbionte y el endosimbionte . ^{[ 5 ]} En el punto de entrada a una célula huésped simbionte, parte de la membrana celular envuelve al endosimbionte y se desprende hacia el citoplasma como una unidad discreta, una vacuola similar a un orgánulo llamada simbiosoma. ^{[ 5 ] [ 12 ]} Este es un proceso similar a la endocitosis que forma un simbiosoma en lugar de un endosoma . En las plantas, este proceso es único. ^{[ 13 ]}

La membrana del simbiosoma está separada de la membrana del endosimbionte por un espacio conocido como espacio del simbiosoma , que permite el intercambio de solutos entre los simbiontes. ^{[ 14 ] [ 12 ]} En el nódulo de la raíz de la planta , la membrana del simbiosoma también se denomina membrana peribacteroide. ^{[ 13 ]}

En la simbiosis leguminosa - rizobio , el simbiosoma es la unidad fijadora de nitrógeno en la planta, formada por la interacción de señales de la planta y de la bacteria, y su cooperación. Las leguminosas son ricas en proteínas y tienen una alta demanda de nitrógeno, que generalmente está disponible a partir de nitratos en el suelo. Cuando estos escasean, la planta secreta flavonoides que atraen a rizobios diazotróficos (fijadores de nitrógeno) de vida libre a sus pelos radiculares . A su vez, las bacterias liberan factores Nod que estimulan el proceso de infección en la planta. ^{[ 1 ] [ 13 ]}

Para permitir la infección, la punta del pelo radicular se curva sobre los rizobios y, mediante un crecimiento hacia adentro, produce un hilo de infección para transportar los endosimbiontes a las células corticales. Al mismo tiempo, las células corticales se dividen para producir los nódulos radiculares resistentes que albergarán y protegerán a las bacterias. ^{[ 15 ] [ 13 ]} Se observa que la producción bacteriana de sustancia polimérica extracelular (EPS) es necesaria para permitir la infección. ^{[ 13 ]} Los rizobios infectan la planta en grandes cantidades, y solo se observa que se dividen activamente en la punta del hilo de inyección, donde se liberan en las células dentro de los simbiosomas. ^{[ 15 ] [ 1 ]} El simbiosoma se forma como resultado de un proceso similar a la endocitosis que produce un endosoma. Normalmente, los endosomas se dirigen a los lisosomas , pero el simbiosoma redirige las proteínas de la célula huésped.

Los cambios en la planta necesarios para formar el hilo de infección, la división aumentada de las células corticales, la formación del nódulo radicular y el simbiosoma, se producen por cambios dinámicos en el citoesqueleto de actina . ^{[ 16 ] [ 13 ]} La actina filamentosa (actina F) canaliza la elongación de los hilos de inyección y fragmentos cortos de actina F se encuentran dispersos alrededor de la membrana del simbiosoma. ^{[ 16 ]} Las bacterias se liberan como gotas de inyección en las células del nódulo radicular del huésped, donde la membrana plasmática las encierra en la estructura organeular del simbiosoma. En la mayoría de las plantas, un simbiosoma contiene una sola bacteria endosimbionte, pero algunos tipos pueden contener más de una. Un bucle de retroalimentación negativa llamado autorregulación de la nodulación funciona para equilibrar la necesidad de nitrógeno y, por lo tanto, la formación de nódulos. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

La simbiosis más estudiada que involucra a un huésped animal es la que se da entre los cnidarios y los dinoflagelados , principalmente las zooxantelas unicelulares . La simbiosis Chlorella - Hydra fue la primera en describir el simbiosoma . El coral Zoanthus robustus se ha utilizado como organismo modelo para estudiar la simbiosis con su microsimbionte, la especie de alga Symbiodinium , centrándose en el simbiosoma y sus membranas. Se han buscado métodos para aislar las membranas del simbiosoma; el simbionte en el huésped animal posee un complejo de membranas multicapa que ha demostrado ser resistente a la ruptura, lo que dificulta su aislamiento. ^{[ 1 ] [ 22 ]}

Los dinoflagelados endosimbiontes se utilizan por su capacidad de fotosintetizar y proporcionar energía, otorgando a los cnidarios hospedadores, como los corales y las anémonas de mar , propiedades vegetales. ^{[ 23 ]} Los dinoflagelados de vida libre son ingeridos por las células gastrodérmicas del hospedador, y su membrana del simbiosoma se deriva de la célula hospedadora. ^{[ 24 ]} El proceso de formación del simbiosoma en el hospedador animal se observa a menudo como fagocitosis , ^{[ 24 ]} y se hipotetiza que el simbiosoma es un fagosoma que ha sufrido una detención temprana. ^{[ 25 ]}

Una estructura similar al simbiosoma es la vacuola parasitófora que se forma dentro de las células huésped infectadas por parásitos apicomplejos . La vacuola deriva de la membrana plasmática de la célula huésped. Se protege del sistema endolisosomal del huésped mediante proteínas modificadoras liberadas por el parásito. ^{[ 26 ] [ 27 ]} La membrana de la vacuola parasitófora es remodelada extensamente por el parásito. ^{[ 28 ]}

• Bacterioma
• Trofosoma