Taquínidos

Los taquínidos son una familia grande y variable de moscas verdaderas dentro del orden de insectos dípteros , con más de 8200 especies conocidas y muchas más por descubrir. Se han descrito más de 1300 especies solo en Norteamérica . Los insectos de esta familia se conocen comúnmente como moscas taquínidas o simplemente taquínidos . Hasta donde se sabe, todos son parasitoides proteleos , o en ocasiones parásitos, de artrópodos , generalmente otros insectos. La familia se encuentra en muchos hábitats de todas las regiones zoogeográficas y es especialmente diversa en Sudamérica. ^{[ 2 ]}

Al igual que la de todos los dípteros, la taxonomía de Tachinidae es compleja. El nombre Tachinidae fue propuesto válidamente por primera vez por Robineau-Desvoidy en 1830, pero en la forma "Tachinariae". Por lo tanto, la propuesta de Robineau-Desvoidy de 1830 tiene prioridad a pesar de la corrección del nombre, y esto se aplica a Tachinidae (para la familia) y a Tachininae (para la subfamilia), ^{[ 3 ]} de acuerdo con las reglas de la ICZN sobre la formación de nombres de grupos (Artículo 36.1). ^{[ 4 ]}

Puede existir confusión entre este nombre de familia y su homónimo utilizado por Fleming en 1921 para describir una familia de coleópteros. Este último uso fue invalidado por la ICZN en 1993 (Dictamen 1743), que corrigió la ortografía de Tachinidae Fleming, 1821 (Insecta, Coleoptera) a Tachinusidae para evitar la homonimia con Tachinidae Robineau-Desvoidy, 1830 (Insecta, Diptera). ^{[ 5 ]}

Las estrategias reproductivas varían enormemente entre las especies de taquínidos, en gran medida, aunque no siempre claramente, según sus respectivos ciclos de vida. Muchas especies son generalistas en lugar de especialistas. ^{[ 6 ]} Comparativamente pocas están restringidas a una sola especie hospedadora, por lo que hay poca tendencia hacia la estrecha coevolución que se encuentra en las adaptaciones de muchas especies especialistas a sus hospedadores, como las que son típicas de los parasitoides proteleicos entre los himenópteros .

Las larvas ( gusanos ) de la mayoría de los miembros de esta familia son parasitoides (se desarrollan dentro de un huésped vivo y finalmente lo matan). Por el contrario, algunas son parásitas (generalmente no matan al huésped). Las larvas taquínidas se alimentan de los tejidos del huésped, ya sea después de haber sido inyectadas en el huésped por el progenitor o penetrando al huésped desde el exterior. Varias especies tienen diferentes modos de oviposición y de invasión del huésped. Típicamente, las larvas taquínidas son endoparásitas (parásitos internos) de orugas de mariposas y polillas, o de las larvas eruciformes de las moscas sierra . Por ejemplo, se ha descubierto que ponen huevos en larvas del barrenador de la caña de azúcar africano , una especie de polilla común en el África subsahariana, ^{[ 7 ]} así como en la polilla lanuda ártica, más septentrional . ^{[ 8 ]} Sin embargo, algunas especies atacan escarabajos adultos y otras atacan larvas de escarabajos. Otras atacan varios tipos de chinches verdaderas , y otras atacan saltamontes ; Algunos incluso atacan a los ciempiés . También son parasitados por abejas, avispas y moscas sierra. ^{[ 9 ]}

Probablemente la mayoría de las hembras de taquínidos depositan huevos blancos y ovoides con la parte inferior plana sobre la piel del insecto huésped. Imms ^{[ 10 ]} menciona los géneros Gymnosoma , Thrixion , Winthemia y Eutachina como ejemplos. En una estrategia estrechamente relacionada, algunos géneros son efectivamente ovovivíparos (algunas autoridades prefieren el término ovolarvíparo ^{[ 11 ]} ) y depositan una larva recién eclosionada sobre el huésped. Por ejemplo, esto ocurre en especies de Tachinidae que parasitan la mariposa Danaus chrysippus en Ghana. ^{[ 12 ]} Las larvas libres perforan inmediatamente el cuerpo del huésped. Algunos ejemplos de géneros son Exorista y Voria . Muchos huevos de taquínidos eclosionan rápidamente, habiéndose desarrollado parcialmente dentro del útero materno, que es largo y a menudo se enrolla para retener los huevos en desarrollo. Sin embargo, se sugiere que el estado primitivo probablemente consiste en adherir los huevos no embrionados a la superficie del huésped. ^{[ 11 ]}

Muchas otras especies inyectan los huevos en el cuerpo del huésped, utilizando la parte extensible y penetrante de su ovipositor , a veces llamado oviscapto, que se traduce aproximadamente como "excavador de huevos". Las especies de los géneros Ocyptera , Alophora y Compsilura son ejemplos de ello.

En muchas especies, solo se deposita un huevo sobre o dentro de cada huésped, y por consiguiente, dicho huevo tiende a ser grande, como es típico de los huevos depositados en pequeñas cantidades. Son lo suficientemente grandes como para ser claramente visibles si se adhieren a la superficie del huésped, y generalmente se adhieren con tanta firmeza que no se pueden extraer de la piel del huésped sin matarlo. Además, los científicos han observado en estudios con la oruga de la col que el hecho de estar adheridas al insecto huésped ayuda a las larvas a penetrar en la larva, donde permanecen hasta su desarrollo completo. ^{[ 14 ]}

Otra estrategia de oviposición entre algunos taquínidos consiste en depositar gran cantidad de huevos pequeños y de color oscuro sobre las plantas de las que se alimenta la especie huésped. Sturmia , Zenillia y Gonia son ejemplos de estos géneros.

Muchos taquínidos son enemigos naturales importantes de las principales plagas de insectos, y algunas especies se utilizan en el control biológico de plagas ; por ejemplo, algunas especies de moscas taquínidas se han introducido en Norteamérica desde sus tierras de origen como agentes de control biológico para suprimir poblaciones de plagas exóticas. ^{[ 15 ]} Por el contrario, ciertas moscas taquínidas que se alimentan de insectos útiles se consideran plagas; pueden presentar problemas en la industria de la sericultura al atacar las larvas del gusano de seda . Una plaga particularmente notoria del gusano de seda es la mosca Uzi ( Exorista bombycis ).

Otra estrategia reproductiva consiste en dejar los huevos en el entorno del huésped; por ejemplo, la hembra puede depositarlos sobre las hojas, donde es probable que el huésped los ingiera. Algunos taquínidos parasitoides de orugas perforadoras de tallos depositan los huevos fuera de la madriguera del huésped, dejando que las larvas de primer estadio se encarguen de encontrarlo por sí mismas. En otras especies, las larvas utilizan una técnica de emboscada: esperan a que el huésped pase para atacarlo y luego perforar su cuerpo.

Los taquínidos adultos no son parásitos, sino que o bien no se alimentan en absoluto o bien visitan flores, materia en descomposición o fuentes de energía similares para subsistir hasta que concluyen su actividad reproductiva. Su comportamiento no parasitario tras emerger de la pupa es lo que justifica el uso del término "proteico".

Las moscas taquínidas son extremadamente variadas en apariencia. Algunas moscas adultas pueden ser de colores brillantes y parecerse a las moscas azules (familia Calliphoridae ). Sin embargo, la mayoría son bastante apagadas, algunas parecidas a las moscas domésticas . No obstante, las moscas taquínidas suelen ser más erizadas y robustas. Además, generalmente tienen una apariencia característica. Tienen antenas de tres segmentos, un postescutelo prominente que sobresale debajo del escutelo (un segmento del mesonoto ) como diagnóstico. Son moscas aristadas, y la arista generalmente es glabra, aunque a veces plumosa. Los calipters (pequeñas solapas sobre los halterios ) suelen ser muy grandes. Su cuarta vena larga se curva bruscamente hacia afuera.

La taxonomía de esta familia presenta muchas dificultades. Se basa principalmente en caracteres morfológicos de las moscas adultas, pero también en los hábitos reproductivos y en la fase inmadura.

En todo el mundo, muchas familias de dípteros actúan como polinizadores importantes, desde especies generalistas que se alimentan de néctar y polen hasta especies especializadas de lengua larga adaptadas al consumo de néctar floral. Su eficacia como polinizadores se ve reforzada por sus frecuentes visitas a las flores y su capacidad para transportar grandes cargas de polen. ^{[ 16 ]}

Los taquínidos adultos visitan las flores principalmente para obtener néctar para obtener energía y polen para obtener nutrientes esenciales como proteínas, lípidos y vitaminas, que mejoran la longevidad y la fecundidad. ^{[ 17 ]} Aunque son visitantes florales predominantemente generalistas, los taquínidos pueden ser polinizadores importantes, especialmente en ecosistemas de gran altitud (>2000 m) donde las abejas son relativamente escasas. Sin embargo, la polinización especializada por taquínidos es poco común, y solo unos pocos taxones de plantas, como ciertas orquídeas, han desarrollado tales interacciones. ^{[ 18 ]}

Los adultos de la familia Tachinidae exhiben dos estrategias principales de alimentación basadas en la longitud de la probóscide. La mayoría de las especies tienen una "lengua corta", alimentándose de nectarios expuestos, néctar de fácil acceso y melaza de hemípteros, mientras que las especies menos comunes, con "lengua larga", poseen piezas bucales alargadas especializadas para acceder a nectarios florales más profundos. ^{[ 19 ] [ 20 ]} A pesar de estas diferencias morfológicas, muchas especies muestran un comportamiento de forrajeo flexible, visitando tanto flores como fuentes de néctar extraflorales. Prosena siberita (Dexiinae) es una mosca taquínida notable por su probóscide excepcionalmente larga, aproximadamente la mitad de la longitud de su cuerpo. Aunque poseen piezas bucales alargadas, la especie funciona como un visitante floral generalista, alimentándose del néctar de una variedad de especies florales. Sin embargo, no parece actuar como un polinizador eficaz, ya que no hay observaciones de polen adherido a su cuerpo ni evidencia de comportamiento de alimentación de polen. ^{[ 20 ]} Solo hay un pequeño número de taquínidos con probóscides más largas que la cabeza, y la mayoría de estos son representantes de las subfamilias Tachiniae y Dexiinae. La evolución de una probóscide larga significa una adaptación para poder alcanzar el néctar en la base de un tubo floral profundo o un espolón nectarífero largo. ^{[ 20 ]}

Los miembros de las subfamilias Phasiinae y Tachininae son visitantes frecuentes de las flores y se ha registrado que polinizan una variedad de plantas. Algunas orquídeas han desarrollado relaciones altamente específicas con las moscas taquínidas, por ejemplo, las especies de Trichoceros emplean el engaño sexual imitando a las taquínidas hembras para atraer a los machos que transfieren inadvertidamente los polinios durante la pseudocopulación. ^{[ 21 ]} De manera similar, las variedades de Neotinea ustulata son polinizadas por Tachina fera , T. magnicornis y Nowickia ferox , que han demostrado ser más eficaces en la transferencia de polinios que las abejas que visitan las mismas flores. ^{[ 22 ]} En las orquídeas Telipogon (por ejemplo , T. peruvianus ), la polinización también ocurre a través del engaño sexual. Las flores emiten compuestos volátiles que imitan a las taquínidas hembras Eudejeania y Peleteria , atrayendo a los machos que intentan copular y transfieren inadvertidamente los polinios. Aunque varios machos taquínidos se sienten atraídos por estas orquídeas, solo Eudejeania aff. browni actúa eficazmente como polinizador. ^{[ 23 ] [ 18 ]}

Algunas moscas taquínidas parasitan especies plaga. Esto ha permitido que los agricultores las utilicen como agentes de control biológico . Algunas taquínidas son generalistas; por ejemplo, Compsilura concinnata utiliza al menos 200 huéspedes diferentes, por lo que su uso como control biológico es menos seguro, ya que ataca a especies que no son plaga, lo que provoca una disminución de su población. ^{[ 29 ]} Otras son más especializadas y seguras; por ejemplo, Istocheta aldrichi , que solo ataca al escarabajo japonés . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

Este clado parece haberse originado en el Eoceno medio . ^{[ 33 ]} El fósil de taquínido supuestamente más antiguo conocido ( Lithexorista ) data de la Formación Green River del Eoceno en Wyoming . ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

• Lista de géneros de Tachinidae
• avispa parasitoide

• Catálogo de dípteros de Australasia/Oceanía
• Insectos británicos: las familias de dípteros
• Bugguide.net: Taquínidos de América del Norte
• Diptera.info
• Diptera: Tachinidae - ENY 3005 Identificación de la familia
• Manuales para la identificación de insectos británicos, vol. X. Parte 4(a): Diptera Cyclorrhapha – Calyptrata (I) Sección (a). Tachinidae y Calliphoridae  (1.ª parte) Archivado el 14/11/2021 en Wayback Machine (2.ª parte) Archivado el 23/01/2020 en Wayback Machine , por FI van Emden (1954), Royal Entomological Society of London
• Clave para los géneros de Tachinidae en el este de Estados Unidos
• Página de inicio de NADS para recursos de Tachinidae
• Rinofóridos: ¡cuando un taquínido no es un taquínido!
• Galería TachImage archivada el 29/03/2013 en Wayback Machine .
• Moscas taquínidas - Familia Tachinidae , fotografías diagnósticas de 8 especies por Cirrus Digital Imaging
• Morfología de los taquínidos, JE O'Hara, Sociedad Norteamericana de Dipterólogos
• Los Siphonini (Diptera: Tachinidae) de Europa (avance) , por Stig Andersen (1996)
• Programa de registro de taquínidos del Reino Unido
• Stireman, J. TACHINIDAE: Evolución, comportamiento y ecología
• Un compendio de los Tachinidae (Diptera) de Australia, que incluye claves para los taxones supraespecíficos y catálogos taxonómicos y de hospedadores.