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Las diatomeas pertenecen a un gran grupo llamado heterocontos , que incluye tanto organismos autótrofos como las algas doradas y las algas pardas , como heterótrofos como los mohos acuáticos . La clasificación de los heterocontos aún no está definida: pueden designarse como una división , un filo , un reino o una categoría intermedia. Por consiguiente, las diatomeas se clasifican desde una clase, generalmente llamada Diatomophyceae o Bacillariophyceae , hasta una división (=filo), generalmente llamada Bacillariophyta , con los correspondientes cambios en la jerarquía de sus subgrupos.
Géneros y especies
Se estima que existen unas 20 000 especies de diatomeas vivas , de las cuales alrededor de 12 000 han sido nombradas hasta la fecha según Guiry, 2012 [ 1 ] (otras fuentes dan un rango más amplio de estimaciones [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ). Se han descrito entre 1000 y 1300 géneros de diatomeas, tanto vivos como fósiles, [ 6 ] [ 7 ] de los cuales entre 250 y 300 existen solo como fósiles. [ 8 ]
Clases y órdenes
Descripción general
Durante muchos años, las diatomeas —tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta)— se dividieron en solo 2 órdenes, correspondientes a las diatomeas céntricas y pennadas ( Centrales y Pennales ; nombres alternativos Biddulphiales y Bacillariales, como se usa, por ejemplo, en Lee, 1989). [ 9 ] Esta clasificación fue ampliamente revisada por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron a las diatomeas en un rango superior (división, correspondiente a filo en la clasificación zoológica) y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae , pero dividiendo las antiguas diatomeas pennadas en 2 clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (esta última conservó el nombre más antiguo pero con una definición enmendada), que entre ellas abarcan 45 órdenes, la mayoría de ellos nuevos.
Actualmente (a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de Round et al. de 1990 necesita revisión con la llegada de nuevos estudios moleculares; sin embargo, no está claro cuál es el mejor sistema para reemplazarlo. Los sistemas actuales de uso generalizado, como AlgaeBase , el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos colaboradora DiatomBase , y el sistema para "toda la vida" representado en Ruggiero et al., 2015, conservan el tratamiento de Round et al. como base, aunque las diatomeas en su conjunto se tratan como una clase en lugar de una división/filo, y las clases de Round et al. se reducen a subclases, para una mejor concordancia con el tratamiento de los grupos filogenéticamente adyacentes y sus taxones. (Para referencias, consulte las secciones individuales a continuación).
Una propuesta, de Linda Medlin y colaboradores a partir de 2004, es separar algunos de los órdenes de diatomeas céntricas consideradas más estrechamente relacionadas con las pennadas como una nueva clase, Mediophyceae, a su vez más alineada con las diatomeas pennadas que las céntricas restantes. Esta hipótesis, posteriormente denominada hipótesis Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, o Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada por DG Mann, entre otros, quien la utiliza como base para la clasificación de las diatomeas tal como se presenta en la serie de síntesis de Adl et al. (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists de 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de Medlin et al. original "Coscinodiscophyceae". Mientras tanto, un grupo liderado por EC Theriot favorece una hipótesis filogenética diferente, que ha sido denominada hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a las Mediophyceae como un grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas radiales céntricas (Coscinodiscophyceae de Medlin et al.) no son monofiléticas, pero apoya la monofilia de Mediophyceae menos Attheya , que es un género anómalo. La discusión sobre los méritos relativos de estos esquemas contradictorios continúa entre las diversas partes involucradas. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
Round et al., 1990
Basándose en el hecho de que las diatomeas pennadas tienen o no un surco longitudinal en la valva, llamado rafe , [ 14 ] una clasificación de 1990 de Round, Crawford y Mann [ 3 ] divide las diatomeas (como Bacillarophyta) en tres clases, céntricas (22 órdenes); pennadas sin rafe (12 órdenes); y pennadas con rafe (11 órdenes), como sigue: [ 15 ]
