Tealliocaris

Figuras dibujadas por Etheridge en 1877 (izquierda) y 1879 (derecha) de fósiles de T. woodwardi , originalmente etiquetados como Anthrapalaemon woodwardi.

Se han descrito especies de Tealliocaris antes de que se estableciera el género, originalmente clasificadas dentro del género Anthrapalaemon . En 1877, el paleontólogo británico Robert Etheridge, Jr. fue el primero en estudiar fósiles de Tealliocaris , analizando un nódulo de hierro que contenía restos de dos individuos descubiertos por James Connie (un coleccionista del Servicio Geológico de Escocia) en depósitos del Carbonífero en Belhaven Bay, cerca de Dunbar , Escocia. Creyendo que eran similares a restos de Anthrapalaemon , asignó tentativamente este espécimen como una nueva especie del género, a la que denominó Anthrapalaemon? woodwardi en honor al paleontólogo inglés Henry Woodward . ^{[ 1 ]} Más tarde, en 1879, Etheridge redescribe la especie tras estudiar más especímenes encontrados por A. Macconochie en otros tres yacimientos del sur de Escocia, y la designó con seguridad como una especie de Anthrapalaemon . ^{[ 2 ]}

Otras dos especies fueron descritas por primera vez como miembros de Anthrapalaemon en 1882 por el paleontólogo británico Ben Peach con los nombres A. etheridgii y A. formosa respectivamente, con la erección adicional de una subespecie de la primera llamada A. etheridgii var. latus , y se basan en una serie de especímenes encontrados en Glencartholm , Escocia. ^{[ 3 ]} No fue hasta 1908 que Peach se dio cuenta de que A. woodwardi y especies similares a ella pertenecen a un género separado, al que llamó Tealliocaris . El nombre genérico combina el apellido de Jethro Teall (el director del Servicio Geológico de Escocia en ese momento y antiguo jefe de Peach) con la palabra griega antigua καρίς ( karís , que significa "camarón"), con el sufijo añadido para distinguir este género de Tealia (un género de anémona de mar actualmente considerado inválido). Él reclasificó las tres A. woodwardi , A. etheridgii y A. formosa como especies de Tealliocaris , y A. etheridgii var. latus como una subespecie dentro del mismo género, con el nombre subespecífico cambiado a lata (renombrando así la subespecie como T. e. var. lata ). ^{[ 4 ]} El nombre específico de A. etheridgii también fue mal escrito como etheridgei , lo que llevaría a que este error ortográfico se utilizara en estudios posteriores como Schram (1979). ^{[ 5 ]} Además, Peach erige tres nuevas especies que nombró T. loudonensis , T. tarrasiana y T. robusta respectivamente, y dos nuevas subespecies designadas como T. woodwardi var. y T. robusta var., todas las cuales se basan en material recolectado en Escocia. En la sección que describe a T. woodwardi , se puede inferir que Peach pretendía que T. loudonensis fuera la especie tipo del género. ^{[ 4 ]}

En 1979, el paleontólogo estadounidense Frederick Schram descubrió que los especímenes asignados a T. woodwardi no difieren significativamente de los asignados a T. loudonensis , incluyendo los primeros especímenes más pequeños, pero también superponiéndose ampliamente en tamaño con el segundo. Además, se encontró que los restos clasificados dentro de T. tarrasiana eran especímenes mal conservados que tampoco muestran diferencias objetivas al compararlos con T. woodwardi y T. loudonensis . Estas tres especies fueron consideradas sinónimas , siendo T. woodwardi la única especie válida entre ellas y las otras dos sinónimos menores de ella según el principio de prioridad . Además, Schram encontró que T. etheridgii (denominada T. etheridgei debido a la ortografía errónea de Peach), T. formosa y T. robusta eran sinónimos entre sí, creyendo que sus fósiles representan una sola especie. También creyó que esta especie debería ser clasificada en el género Pseudotealliocaris (ver más abajo), y por lo tanto le dio el nombre de P. etheridgei . Estas revisiones dejaron a T. woodwardi como la única especie dentro de Tealliocaris , convirtiéndose en la especie tipo ya que T. loudonensis (la especie tipo original) se convirtió en un sinónimo menor de ella, y el espécimen GSE 5950 fue designado como el lectotipo . ^{[ 5 ]} Briggs y Clarkson (1985) apoyaron esta sinonimia, pero utilizaron el fósil descrito en 1877 por Etheridge como holotipo en lugar del lectotipo elegido por Schram. ^{[ 6 ]}

En 2013, se publicó un artículo de Neil DL Clark que redescribía Tealliocaris, en el que se determinó que T. robusta es una especie distinta de T. etheridgii , y por lo tanto se reinstauró como un nombre válido. Se determinó que la subespecie T. robusta var. era inválida, ya que ser más delgada (la característica utilizada originalmente por Peach para distinguirla) se consideró un rasgo no diagnóstico para distinguir entre especies de Tealliocaris , y por lo tanto la supuesta subespecie no podía distinguirse de otros especímenes de T. robusta . La sinonimia entre T. woodwardi y T. loudonensis continuó siendo aceptada, por lo que la primera siguió siendo la especie tipo del género. ^{[ 7 ]} Sin embargo, Clark descubrió más tarde en un estudio de 2024 con Andrew J. Ross que T. robusta debería trasladarse al género Schramocaris , renombrándola como S. robusta , y que los especímenes designados por Peach como T. robusta var. representa una especie separada dentro del género Tealliocaris . Por lo tanto, T. robusta var. fue renombrada como T. weegie , nombrándola en honor a la gente del Gran Glasgow en el dialecto local. Clark y Ross también reconocieron otra nueva especie a partir de especímenes escoceses, uno de los cuales (GSE 13042) fue asignado originalmente a T. tarrasiana por Ben Peach en 1908 bajo el número de espécimen m2049c. Sin embargo, debido a que el holotipo de T. tarrasiana ya estaba sinonimizado con T. woodwardi , esta nueva especie fue nombrada en cambio T. briggsi . ^{[ 8 ]}

Un estudio sobre los artrópodos del Carbonífero de las Marítimas, realizado por MJ Copeland, se publicó en 1957. En él se describieron tres nuevas especies y se asignaron al género Tealliocaris . La primera se denominó T. caudafimbriata , cuyo nombre específico significa "fleco de la cola", y Copeland asignó dos especímenes a esta especie. Varios especímenes se asignaron a la especie T. barathrota , cuyo nombre específico deriva de una palabra griega que significa "picado", en referencia a las cavidades y arrugas que presenta el caparazón del animal. La especie T. belli se estableció a partir de un único fósil ( GSC 10138) y recibió su nombre en honor al geólogo canadiense Walter A. Bell . Todos los especímenes asignados por Copeland a estas tres especies se recolectaron en el Grupo Mabou (entonces conocido como Grupo Canso) en Nueva Escocia , Canadá. ^{[ 9 ]}

En 1962, Harold Kelly Brooks analizó las figuras del estudio de Copeland de 1957 de las tres especies canadienses asignadas a Tealliocaris y determinó que Copeland había malinterpretado los fósiles, aunque Brooks no pudo acceder a los especímenes reales para su estudio. Brooks encontró que no había diferencias significativas discernibles entre las tres supuestas especies, y que los especímenes canadienses representan solo una especie. Además, afirma que esta especie difiere de otros Tealliocaris conocidos por tener espinas anterolaterales (orbitales) largas y grandes quillas branquiolaterales en el caparazón. Con base en esto, Brooks establece el género Pseudotealliocaris , renombrando Tealliocaris caudafimbriata como Pseudotealliocaris caudafimbriata y designándola como la especie tipo del género, mientras que T. barathrota y T. belli fueron declaradas sinónimos menores de esta especie. ^{[ 10 ]} Autores posteriores agregarían más especies a este género; Frederick Schram trasladó Tealliocaris etheridgii a este género como P. etheridgei en 1979, posteriormente estableció la especie P. palincsari en 1988, y P. holthuisi fue nombrada en 2010 por Mohammed Irham y colegas. ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 12 ]}

Una redescripción de Tealliocaris realizada por Neil DL Clark y publicada en 2013 reveló que las características utilizadas por Brooks en 1962 para distinguir el género de Pseudotealliocaris están presentes en especímenes escoceses de Tealliocaris , incluyendo la especie tipo T. woodwardi . Por lo tanto, se anunció que Pseudotealliocaris es un sinónimo menor de Tealliocaris . Aunque se observó que los especímenes canadienses estaban mal conservados, Clark decidió mantener el nombre Tealliocaris caudafimbriata para ellos hasta que se encuentren especímenes que conserven características diagnósticas más distintivas (como espinas en las escamas de las antenas ). Las especies P. palincsari y P. holthuisi también se trasladaron a Tealliocaris , aunque Clark menciona que su material debería reanalizarse para confirmar si dicha ubicación es precisa. ^{[ 7 ]}

Muchas especies han sido asignadas al género Tealliocaris desde su establecimiento, aunque algunas han sido reasignadas a otros géneros o declaradas inválidas. Actualmente, las siguientes especies se consideran válidas:

• T. woodwardi fue asignada tentativamente por primera vez como una especie de Anthrapalaemon en 1877 y pasó a Tealliocaris cuando el género fue nombrado en 1908. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Ha sido la especie tipo de Tealliocaris desde que T. loudonensis fue declarada sinónimo menor por Frederick Schram en 1979. ^{[ 5 ]} El espécimen tipo (BGS 5944) fue recolectado en Belhaven Bay cerca de Dunbar , y se han encontrado muchos más fósiles de esta especie en toda Escocia , incluyendo 198 especímenes de Cheese Bay, East Lothian , cinco del Granton Shrimp Bed , uno debajo de los lechos de camarones de Glencartholm . ^{[ 7 ]} Especímenes adicionales de Terranova , Canadá, fueron reportados inicialmente en 1982 como T. sp. aff. loudonensis , pero deberían referirse a T. woodwardi ya que las dos especies ahora se consideran sinónimas. ^{[ 7 ] [ 13 ]}
• T. etheridgii fue nombrada inicialmente en 1882 por Ben Peach como una especie de Anthrapalaemon . ^{[ 3 ]} El lectotipo es BGS 5918, designado por Frederick Schram en 1979. ^{[ 5 ]} Se han recolectado especímenes conocidos en los sitios escoceses de Glencartholm y Muirhouse . ^{[ 7 ]}
• T. caudafimbriata fue nombrada por MJ Copeland en 1957 y se conoce a partir de varios especímenes encontrados en el Grupo Mabou de Nueva Escocia , Canadá. El espécimen tipo es GSC 10382. ^{[ 9 ]} Los restos conocidos están mal conservados y son casi indistinguibles de los especímenes de especies escocesas de Tealliocaris , pero las espinas en el borde del caparazón son más largas, lo que sugiere que representan una especie distinta. Por lo tanto, Clark (2013) decidió conservar el nombre T. caudafimbriata hasta que se descubran especímenes más completos. ^{[ 7 ]}
• T. palincsari fue descrito por primera vez en 1988 por Frederick Schram con el nombre de Pseudotealliocaris palincsari . Se conoce a partir de varios fósiles extraídos de un pozo perforado en el municipio de Warsaw, Pensilvania, por el Departamento de Recursos Naturales de Pensilvania . El nombre específico honra a Edward Palincsar, antiguo profesor de Schram en la Universidad Loyola de Chicago . ^{[ 11 ]} Aunque inicialmente se informó que los especímenes provenían de la Formación Pocono, de edad misisipiana , ahora se considera que los depósitos en los que se encontraron pertenecen a la parte de edad fameniense de la Formación Huntley Mountain . ^{[ 14 ]}
• T. holthuisi fue descrita por primera vez como una especie de Pseudotealliocaris en 2010 por Mohammed Irham y sus colegas. El holotipo es un fósil y su contraparte colectiva se designa como SDSNH 123200, y varios especímenes adicionales se designan como paratipos . Todos estos fueron recolectados por JR Jennings en la Formación Leitchfield del Misisípico a lo largo de Helm Creek cerca de Leitchfield, Kentucky . La especie recibe su nombre en honor al carcinólogo neerlandés Lipke Holthuis . ^{[ 12 ]}
• T. walloniensis fue nombrada en 2014 en honor a la región de Valonia , en Bélgica, donde se encontraron los fósiles conocidos. El holotipo (IRSNB a 12866a–b) y los paratipos proceden de la Formación Bois des Mouches, del Famenniense tardío , en Strud , y se conocen especímenes adicionales de Trooz y Anhée . Esta especie se conoce a partir de depósitos continentales y habría vivido en hábitats de agua dulce. ^{[ 15 ]}
• T. briggsi fue nombrada por Neil DL Clark y Andrew J. Ross en 2024 basándose en varios especímenes, incluyendo el holotipo (NMS G.2015.32.912), tres paratipos (incluyendo GSE 13042, un espécimen asignado inicialmente a T. tarrasiana , ahora considerado un sinónimo menor de T. woodwardi ) y otros 16 especímenes. El espécimen tipo fue encontrado en la parte inferior del 'lecho vegetal' de edad Tournaisiense de la Formación Ballagan , en Willie's Hole en Chirnside , Escocia. La especie recibe su nombre en honor al paleontólogo irlandés Derek Briggs , quien encontró fósiles en este lugar y trabajó junto a Ross en 1993. ^{[ 8 ]}
• T. weegie fue descrita por primera vez como una subespecie y designada como T. robusta var. por Ben Peach en 1909. En 2024, fue redescrita como una especie separada dentro de Tealliocaris y recibió el nombre de T. weegie , en honor a la gente del Gran Glasgow en el dialecto local. El holotipo (UCZM I.9430) fue encontrado en pizarras del Pendleiense (subetapa regional correspondiente al Serpukhoviense temprano) sobre la pizarra Top Hosie en Bearsden , Escocia, y también se han encontrado especímenes en otros sitios escoceses como Peel Burn, Red Cleugh Burn, Hindog Glen y East Kilbride . ^{[ 8 ]}