Bulbo palpebral

Los dos bulbos palpales —también conocidos como órganos palpales o bulbos genitales— son los órganos copuladores de la araña macho . Se encuentran en el último segmento de los pedipalpos (las extremidades delanteras de la araña), lo que le da una apariencia que a menudo se describe como si llevara guantes de boxeo. El bulbo palpal no produce esperma , sino que se utiliza únicamente para transferirlo a la hembra. Los bulbos palpales solo se desarrollan completamente en las arañas macho adultas y no son totalmente visibles hasta después de la muda final . En la mayoría de las especies de arañas, los bulbos tienen formas complejas y son importantes para su identificación.

El bulbo palpal de una araña macho madura se encuentra en el último segmento del pedipalpo. Este segmento suele tener pelos sensibles al tacto (setas) con nervios que se dirigen a ellos. El bulbo en sí carece por completo de nervios y, por lo tanto, de órganos sensoriales y músculos, ya que estos dependen de los nervios para su funcionamiento, ^{[ 1 ]} aunque algunas arañas tienen uno o dos músculos externos al bulbo y conectados a él por tendones. ^{[ 2 ]} El bulbo contiene un tubo o conducto, generalmente enrollado, abierto cerca de la punta del bulbo y cerrado en el otro extremo, en el que se almacena el esperma antes de ser utilizado para inseminar a una hembra. El extremo cerrado puede expandirse, formando un "fondo". El tubo generalmente se abre a través de una punta estrecha, el "émbolo". ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Los bulbos palpales solo se desarrollan completamente en las arañas macho adultas. Se desarrollan dentro del segmento terminal del palpo (el tarso ) y solo son completamente visibles después de la muda final. En algunas especies, aparte de contener el bulbo palpal, el tarso permanece relativamente sin cambios. En la mayoría de las especies, el tarso cambia de forma y forma una estructura hueca que rodea y protege el bulbo. Entonces se le llama "cimbium". ^{[ 3 ]} La estructura del bulbo palpal varía ampliamente. La mayoría de las especies tienen un bulbo compuesto por tres grupos de partes endurecidas ( escleritos ), separadas del resto del palpo y entre sí por sacos elásticos llamados "hematodocae" (también escritos "hematodocae"). Normalmente, las hematodocae están colapsadas y más o menos ocultas entre los grupos de escleritos, pero pueden expandirse al ser bombeadas por la hemolinfa , lo que provoca que los escleritos se muevan y se separen. ^{[ 6 ]} En algunos grupos de arañas (por ejemplo, especies de Segestrioides ), el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, los miembros de Entelegynae han desarrollado bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de forma compleja. ^{[ 7 ]}

Los especialistas en arañas (aracnólogos) han desarrollado una terminología detallada para describir el tipo de bulbo palpal que se encuentra en la mayoría de las arañas. Comenzando desde el extremo más cercano a la cabeza: ^{[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

• El cymbium es el tarso modificado del palpo ( Cb en las imágenes).
• El hematodoca basal o hematodoca proximal separa el cymbium del siguiente grupo de escleritos ( bH en la imagen 3).
• El subtégulo es el esclerito principal en el primer grupo ( St en la imagen 1).
• El hematodoca medio separa el subtégulo del siguiente grupo de escleritos ( mH en las imágenes 1 y 2).
• El tegulum es el esclerito principal en el segundo grupo ( Te en las imágenes), junto con la apófisis media ( mA en las imágenes 1 y 2) y el conductor (donde está presente) ^{[ 11 ].}
• La hematodoca distal separa el tegulum del grupo final de escleritos (no se muestra en las imágenes); en Lycosidae y otros taxones, ^{[ 12 ] : 7–8} una palea , una parte del tegulum distal que no está completamente esclerotizada, ^{[ 13 ] : 17} se forma a partir de la pared de la hematodoca distal ^{[ 12 ] : 7–8}
• El émbolo es la parte principal del tercer y último grupo de escleritos ( E en las imágenes).

También pueden estar presentes otros escleritos y "protuberancias" (apófisis). La diversidad de bulbos palpales de las arañas enteleginas dificulta asegurar que las estructuras que reciben el mismo nombre tengan realmente el mismo origen (es decir, que sean homólogas ). ^{[ 14 ]} Esto se aplica en particular a la "apófisis media". En las arañas mesotélicas , cuyos bulbos palpales tienen la misma estructura básica que los de las arañas enteleginas, se ha utilizado el nombre contratégulo en lugar de "apófisis media" para el esclerito que sigue inmediatamente (distal a) el tégulo. ^{[ 15 ]}

El bulbo palpal se expande y se mueve durante el cortejo y la cópula. En las arañas mesotélicas, como Liphistius y Heptathela , existen dos músculos, que se originan en la parte inferior del pedipalpo, que se unen mediante tendones a partes del bulbo y ayudan a moverlo; los hematodocaos blandos permiten tanto el movimiento como la expansión. Estos mismos dos músculos también están presentes en las arañas migalomorfas . En las arañas araneomorfas, existe una tendencia a la pérdida de músculos y a un mayor desarrollo de los hematodocaos basales. La mayoría de las arañas araneomorfas no entéliginas poseen ambos músculos; la mayoría de las entéliginas no tienen ninguno, aunque existen algunas, como Argyroneta aquatica y las especies de Deinopis , que conservan un músculo. ^{[ 2 ]}

Como la mayoría de los arácnidos , las arañas tienen fertilización interna por transferencia indirecta de esperma. Los testículos tubulares de la araña macho, que producen esperma, se encuentran en el abdomen . ^{[ 16 ]} El esperma se exuda desde el gonoporo (abertura genital) del macho y se deposita en la superficie superior de una pequeña "telaraña espermática", construida exclusivamente para este propósito. El macho se mueve a la parte inferior de la telaraña espermática y absorbe el esperma en los conductos espermáticos de los bulbos palpales, ya sea a través de la base de la telaraña o alrededor de sus lados. ^{[ 17 ] [ 16 ]} Se han propuesto varios mecanismos para explicar cómo se absorbe el esperma. La acción capilar y la gravedad son dos posibilidades. ^{[ 17 ]} Cuando el conducto espermático tiene paredes rígidas, la eliminación del líquido a través del epitelio que las rodea puede succionar el esperma hacia el conducto. El mecanismo inverso puede explicar cómo se expulsa el esperma. En otras especies con paredes de conductos más flexibles, pueden estar involucrados cambios en la presión de la hemolinfa circundante. ^{[ 4 ]}

En la mayoría de las arañas (en particular mesotelos y enteleginos), solo el extremo del bulbo —el émbolo— se inserta en un poro de la hembra durante la cópula antes de la eyaculación del esperma. En una minoría de arañas con palpos simples (migalomorfos y haploginos), se inserta la mayor parte o la totalidad del bulbo. ^{[ 17 ]} Dado que los bulbos palpales carecen de órganos sensoriales, el macho tiene dificultades para asegurar el posicionamiento correcto de los bulbos palpales con respecto a la hembra, dificultades que se han descrito como similares a las de una persona que intenta ajustar un mecanismo complejo y delicado en la oscuridad, usando una uña alargada y elaboradamente formada. ^{[ 18 ]} En muchas especies, interviene un proceso de varios pasos. Varias estructuras en el palpo y el bulbo palpal crean un "bloqueo preliminar" en la hembra, creando un punto de apoyo estable para una orientación posterior más precisa. La expansión de los hematocodos hace entonces que los diversos escleritos se apoyen entre sí. Los detalles precisos difieren de una especie a otra. En Agelenopsis , el émbolo en la punta del bulbo se acopla primero con la hembra, luego las hematodoca se expanden y hacen que el conductor se enrosque con la hembra, antes de que finalmente el émbolo entre en el poro copulador de la hembra. ^{[ 19 ]} En Araneus , la apófisis media se engancha primero a una parte del epigino de la hembra, posicionada por el conductor, antes de que la inflación de la hematodoca haga que el tegulum rote, empujando el émbolo hacia el poro copulador. ^{[ 20 ]}

Se cree que los bulbos palpales evolucionaron a partir de las garras del pedipalpo del macho. Antes de la muda final del macho, el bulbo se desarrolla a partir de células en la base donde estaría la garra. La transformación de garras en bulbos ocurrió antes de la evolución de todas las arañas actuales. ^{[ 2 ]} No existe evidencia fósil de las etapas por las que ocurrió esta transformación.

Las Mesothelae de divergencia temprana tienen bulbos palpales moderadamente complejos, en los que están presentes los mismos tres escleritos básicos (partes endurecidas) que en las Entelegynae más derivadas . ^{[ 21 ]} Muchas arañas migalomorfas y haploginas , junto con otros araneomorfos no entéliginos, tienen bulbos palpales menos complejos; en algunos casos (por ejemplo, especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una sola estructura en forma de pera. Por el contrario, muchos miembros de las Entelegynae tienen bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de forma compleja. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Thomisus spectabilis tiene bulbos palpales en forma de disco.

Se han propuesto dos explicaciones para el patrón de complejidad del bulbo palpal. Los ancestros de todas las arañas modernas podrían haber tenido bulbos palpales moderadamente complejos, con bulbos más simples evolucionando en los Mygalomorphae y los araneomorfos no enteleginos, y bulbos más complejos evolucionando en los Entelegynae. ^{[ 7 ]} Alternativamente, las arañas ancestrales podrían haber tenido bulbos palpales simples, con una evolución paralela de bulbos más complejos en los Mesothelae y los Entelegynae. ^{[ 22 ]} El hecho de que todas las partes principales de los bulbos palpales de los enteleginos ya se encuentren en los mesotheles contradice esta visión. ^{[ 23 ]}

Se hipotetiza que el cambio evolutivo del movimiento muscular al hidráulico de los bulbos palpales fue impulsado por los movimientos más complejos que esto posibilitó. Con solo dos músculos disponibles, el grado de movimiento es limitado; por ejemplo, la rotación máxima reportada es de 300° con movimiento muscular, en comparación con 540° con movimiento hidráulico. El plegamiento complejo de las hematodoca en el bulbo no expandido puede resultar en rotaciones e inclinaciones a medida que las hematodoca se expanden con la inflación del bulbo. ^{[ 24 ]}

Se han propuesto diversas explicaciones para la evolución de la compleja estructura de los órganos palpales presentes en la mayoría de los grupos de arañas. Una de ellas es la teoría de la "llave y cerradura". El epigino de la araña hembra también tiene una forma compleja, y estudios de parejas que mueren instantáneamente durante la cópula muestran un ajuste preciso entre las estructuras del macho y la hembra. Por lo tanto, las formas tanto de los órganos palpales como de los epiginos podrían haber evolucionado para asegurar que solo los individuos de la misma especie puedan aparearse. Sin embargo, esta teoría predice que una especie separada de otras durante mucho tiempo (por ejemplo, al estar aislada en una isla o en una cueva) tendría estructuras copulatorias menos complejas, lo cual no se ha observado. ^{[ 25 ]}

Otra explicación es la "elección críptica femenina". Dado que la alineación correcta de las estructuras masculinas y femeninas es difícil, los genitales femeninos podrían haber evolucionado para asegurar que solo aquellos machos con estructuras copulatorias de "buena calidad" puedan aparearse, aumentando así la probabilidad de tener descendencia masculina también capaz de aparearse con éxito. ^{[ 26 ]} Los movimientos más complejos posibles con bulbos palpales "avanzados" podrían proporcionar señales que las hembras pueden usar para aceptar o rechazar a los machos, tanto durante el cortejo como durante la cópula. ^{[ 24 ]} Cabría esperar que las hembras de especies partenogenéticas , como Triaeris stenaspis , en las que los machos son completamente desconocidos, tuvieran estructuras genitales simples. Se ha descrito como un "misterio" por qué, de hecho, tienen estructuras "anómalamente complejas". ^{[ 27 ]}

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• https://www.archentoflor.com/araignee%20palpe.html
• Contenido multimedia relacionado con los pedipalpos en Wikimedia Commons.