Articulo de referencia

Escarabajo del poste telefónico

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El escarabajo de los postes telefónicos ( Micromalthus debilis ) es un escarabajo originario del este de Estados Unidos y el único representante vivo conocido de la familia Micromalthidae , actualmente extinta . Las larvas de este escarabajo viven en madera en descomposición y pueden convertirse en plagas para las estructuras de madera, de ahí su nombre común: «escarabajo de los postes telefónicos».

Las larvas de Micromalthus debilis comienzan su desarrollo como diminutas criaturas blancas con patas bien desarrolladas, parecidas a las larvas de los carábidos . Perforan troncos húmedos y en descomposición de castaño y roble, creando galerías a medida que consumen las fibras de la madera. Los escarabajos adultos son de color marrón oscuro a negruzco y presentan órganos reproductores vestigiales . La historia evolutiva de Micromalthus se remonta a millones de años, con registros fósiles encontrados en diversos ámbares . Sus larvas infestan la madera, debilitando las estructuras y atrayendo hongos, como se observó en las minas de oro de Sudáfrica en la década de 1930.

El escarabajo de los postes telefónicos solía tener adultos reproductores, pero ha evolucionado hasta convertirse en pedogenético obligado , con larvas hembras de reproducción asexual ( partenogenética ) y adultos estériles que ocasionalmente se desarrollan a partir de los juveniles. Al raro adulto se le denomina a veces "adulto fantasma" debido a su existencia vestigial. Cuando se genera un número considerable de adultos a la vez en experimentos de laboratorio, exhiben un comportamiento de apareamiento vestigial, incluyendo la inversión de roles sexuales, con las hembras mostrando mayor agresividad y competencia por las parejas. Siendo una de las pocas especies haplodiploides partenogenéticas , el escarabajo de los postes telefónicos es un tema interesante en el estudio del comportamiento y la fisiología reproductiva de los coleópteros .

Distribución

Históricamente, la especie era endémica del este de Norteamérica. [ 2 ] Los informes sobre la especie son poco frecuentes y se desconoce si es rara o común y no reconocida. Un estudio reciente encontró que la especie se había extendido a todos los continentes excepto Australia, con hallazgos en Sudáfrica, Hong Kong, Belice, [ 3 ] Cuba, Brasil, Japón, Hawái, Italia y Austria; es probable que la dispersión esté relacionada con el comercio de madera. [ 4 ]

Taxonomía

La clasificación de M. debilis fue históricamente controvertida e incierta. La especie, descrita por primera vez por John Lawrence LeConte en 1878, fue considerada durante mucho tiempo como perteneciente al orden Polyphaga y se la incluyó en las familias Lymexylidae o Telegeusidae , o como una familia dentro de Cantharoidea . Sin embargo, las características de las larvas, las alas y los genitales masculinos demuestran que pertenece al suborden Archostemata , donde se la ubica desde 1999. [ 5 ]

Descripción

larvas

Larvas hembra productoras de hembras ( telítocas )

La larva hembra telítoca se asemeja a una larva carábida al eclosionar. La larva del primer estadio es la más pequeña en longitud, midiendo aproximadamente 1,26 mm. El cuerpo es blanco, presenta protuberancias laterales distintivas y las patas están bien desarrolladas. [ 6 ] El segundo estadio y los estadios subsiguientes tienen morfologías similares, con el tamaño y el ancho de la cabeza y el cuerpo aumentando con cada estadio subsiguiente. Las larvas miden entre 2,7 y 3,3 milímetros de longitud. La cabeza muestra un tono marrón claro y una esclerotización notable . En casi todos los segmentos, la cutícula que cubre el tórax y el abdomen carece de pigmentación. El cuerpo se caracteriza por su forma delgada y alargada, manteniendo lados paralelos y forma cilíndrica, presentando ampollas dorsales y ventrales junto con protuberancias laterales en numerosos segmentos. El tórax es más corto que la longitud combinada de los segmentos abdominales I a III. [ 6 ] En estadios posteriores, el cuerpo es ligeramente más plano, ancho y corto. [ 6 ] Las patas no están presentes en el segundo estadio ni en estadios posteriores, lo cual se considera un rasgo único de M. debilis . [ 6 ]

Larvas hembras productoras de machos ( arrenotocas )

El penúltimo estadio de la larva productora de machos se describe vagamente como de color blanco denso debido a la gran cantidad de grasa. El cuerpo tiene forma cilíndrica y está marcado por constricciones segmentadas. [ 7 ]

larvas macho

A diferencia de las larvas hembras, que se asemejan al tipo carábido al nacer, las larvas macho se asemejan a las de un gorgojo . [ 8 ] El cuerpo es corto y rechoncho con patas parecidas a muñones. [ 7 ]

adultos

El escarabajo adulto es alargado y de color marrón oscuro a negruzco, con patas y antenas de color marrón amarillento . La cabeza es más grande que el tórax , con grandes ojos que sobresalen a ambos lados. [ 7 ]

Alimentación

Las larvas son barrenadoras de madera que se alimentan de troncos húmedos y en descomposición de castaño y roble . Las larvas del escarabajo de los postes telefónicos infestan la madera perforando su interior, donde se alimentan y se desarrollan. Excavan túneles a través de la madera, creando galerías a medida que consumen las fibras.

Ciclo vital

Diagrama del ciclo de vida

El ciclo de vida de M. debilis es uno de los más complejos entre los escarabajos porque involucra viviparidad , hipermetamorfosis , partenogénesis y pedogénesis. [ 7 ] El ciclo de vida también es muy inusual porque las larvas rara vez maduran a adultos en ambos sexos. La haplodiploidía es otra característica notable de esta especie, compartida con solo unas pocas especies de coleópteros; [ 9 ] los machos haploides eclosionan de huevos dentro del cuerpo de la madre mediante partenogénesis haploide, y las hembras diploides nacen vivas mediante partenogénesis diploide. [ 10 ]

mujeres

Al nacer viva, la larva emerge como una criatura blanca diminuta con patas largas y delgadas que se asemejan al tipo carábido. [ 8 ] Esta etapa se centra principalmente en la migración, con las larvas jóvenes arrastrándose desde el lugar de su nacimiento para encontrar nuevas áreas dentro de su hábitat. Durante esta fase, pueden consumir los restos de su madre antes de migrar. Después de un período de vagar, las larvas comienzan a excavar en la madera u otros sustratos adecuados nuevamente. Se alimentan mínimamente durante este tiempo y experimentan su primera muda, transformándose en una forma sin patas que se asemeja a la larva de los escarabajos cerambícidos . Esta etapa se caracteriza por el desarrollo de una armadura anal poco visible. Ocurren mudas adicionales en esta forma, probablemente para acomodar el crecimiento de la cabeza y el desarrollo general del cuerpo. Las larvas continúan perforando la madera, llenando sus galerías con polvo a medida que avanzan. El color de sus cuerpos puede oscurecerse debido a la acumulación de alimento en su tracto digestivo . A medida que las larvas se acercan a la madurez, los huevos en los ovarios de lo que se convertirá en la forma pedogenética se hacen visibles. En esta etapa, las larvas invierten su posición en la galería, construyen una celda y entran en una fase de estivación . Durante la estivación, sus cuerpos se vuelven gradualmente blancos a medida que consumen todo el alimento disponible en su sistema. [ 8 ]

Dependiendo de las circunstancias, las larvas pueden pupar (aunque esto se describe como raro) o sufrir otra muda, revelando finalmente la forma pedogenética, en la que pueden producir crías. [ 11 ] La pedogénesis es el proceso por el cual las larvas se reproducen dando a luz a más larvas sin producir adultos y es un proceso exclusivo de las hembras. [ 11 ] Una vez que emerge la forma pedogenética, generalmente transcurren alrededor de dos semanas para que nazca la nueva generación. Las larvas jóvenes nacen con la cola primero y comienzan el ciclo de nuevo, continuando el ciclo de vida de la especie. [ 8 ]

Hombres

Las larvas macho nacen de un único huevo grande que se adhiere al cuerpo de la larva productora de machos durante 8 a 10 días. Las larvas se alimentan del cuerpo de la madre y crecen rápidamente. [ 8 ] El macho rara vez pupa y se transforma en imago , y a menudo muere como larva. [ 11 ] Mientras que los machos adultos solo se desarrollan a partir de hembras pedogenéticas uniovíparas , las hembras adultas solo se desarrollan a partir de hembras pedogenéticas cerambycoides . [ 8 ]

proporción de sexos larvarios

En las larvas pedogenéticas naturales, la proporción de sexos está fuertemente sesgada hacia las hembras. Ninguna de las tres explicaciones canónicas para las proporciones de sexos sesgadas (competencia local por parejas, competencia local por recursos y mejora local de recursos) es una explicación probable para la proporción de sexos sesgada en las larvas del escarabajo del poste telefónico. La competencia local por parejas selecciona proporciones de sexos sesgadas hacia las hembras cuando los hermanos machos compiten para fertilizar a sus hermanas, pero esto es improbable en esta especie, en la que las hembras tienden a evitar aparearse con sus hermanos. [ 11 ] La competencia local por recursos selecciona proporciones de sexos sesgadas, pero generalmente implica competencia entre hembras por recursos y, por lo tanto, selecciona proporciones sesgadas hacia los machos. [ 11 ] Por último, la mejora local de recursos puede seleccionar proporciones de sexos sesgadas si la descendencia de un sexo aumenta la aptitud de los padres. [ 11 ] Sin embargo, debido a que la descendencia femenina se alimenta de la madre, es más probable que haya competencia entre larvas hembras, lo que contradice esta explicación. [ 11 ] Por lo tanto, la causa de la desviación de la proporción de sexos sigue sin estar clara. [ 11 ]

Edad adulta

Los escarabajos adultos del poste telefónico son incapaces de copular, y las hembras adultas no poseen los mecanismos fisiológicos para reproducirse porque no pueden poner huevos ni producir descendencia viva, ni sexualmente ni por partenogénesis. [ 11 ] Las limitadas observaciones y experimentos sobre M. debilis han dado lugar a conclusiones observacionales contradictorias, particularmente en lo que respecta a la reproducción del escarabajo, en la literatura existente. Pollock y Normack informaron de la existencia de machos adultos reproductores, pero esto se basó en las conclusiones incorrectas de Barber. [ 8 ] [ 11 ] Sin embargo, toda la literatura experimental existente afirma que los adultos son estériles. [ 11 ]

Dado que los adultos no participan en la reproducción, no forman parte del ciclo vital. Por lo tanto, la rareza del desarrollo adulto en la naturaleza podría ser una respuesta evolutiva a la falta de su función reproductiva. En laboratorio, el desarrollo a adultos puede inducirse mediante altas temperaturas, pero esto también conlleva una elevada mortalidad, ya que solo una de cada cientos de larvas tratadas térmicamente sobrevive y pupa hasta convertirse en adulta. [ 11 ]

Las hembras adultas viven aproximadamente seis días y los machos solo unas 12 horas, con una marcada desproporción sexual a favor de las hembras. Los adultos de ambos sexos son estériles y constituyen vestigios de una época en la que el ciclo vital implicaba la reproducción sexual . La pérdida de la reproducción sexual probablemente esté asociada a la infección por la bacteria Wolbachia . [ 11 ]

Comportamiento de apareamiento

Un estudio experimental de 2016 utilizó calentamiento para generar un número sustancial de adultos para simular el comportamiento reproductivo adulto ahora no funcional. [ 11 ]

Inversión de roles sexuales

El estudio reveló una inversión de roles sexuales, lo que significa que las hembras enfrentan mayor competencia por parejas que los machos. Esto se demostró mediante una mayor iniciativa de las hembras para aparearse y un aumento en las peleas entre ellas en presencia de machos no emparentados. Las hembras también muestran un comportamiento de apareamiento más agresivo, ya que pueden sujetar los genitales del macho con los suyos. [ 11 ]

Comportamiento de rechazo

Las hembras adultas de escarabajo exhiben un comportamiento de rechazo para evitar la endogamia con machos emparentados, que son machos adultos que se encuentran en el mismo tronco natal. Justo después de la pupación, los machos exponen sus órganos reproductores como un gesto de búsqueda de pareja. A pesar de competir por los machos, las hembras los ignoran porque provienen del mismo tronco. Los machos tendrían que volar un corto trecho a un tronco vecino para encontrar pareja. Las hembras también realizan una "danza de parentesco" que consiste en sacudir sus abdómenes y batir sus alas, lo que se cree que es una señal disuasoria para los machos emparentados. Estos comportamientos de rechazo demuestran que los roles sexuales no son fijos, ya que las hembras también pueden mostrar un comportamiento selectivo. El comportamiento de rechazo también respalda la idea de que la proporción de sexos sesgada hacia las hembras no se debe a la competencia local por la pareja. [ 11 ]

Montaje

Las hembras iniciaron más interacciones montando activamente a los machos, lo que respalda aún más la idea de que las hembras compiten por los machos. En los casos en que varias hembras se amontonan sobre un macho, una hembra puede intentar desalojar a las demás con su mandíbula. También puede ocurrir la monta entre hembras, y la frecuencia de este fenómeno no cambia dependiendo de la presencia o ausencia de machos. [ 11 ]

Historia evolutiva

Los estudios genéticos han situado a Micromalthus más estrechamente relacionado con Ommatidae que con Cupedidae dentro de Archostemata . [ 12 ] Una relación cercana entre Ommatidae y Micromalthidae está respaldada por varios caracteres morfológicos, incluidos los de las mandíbulas y los genitales masculinos. [ 13 ] Algunas fuentes han sugerido una relación cercana con la enigmática familia Crowsoniellidae . [ 14 ] El registro más antiguo de Micromalthidae es Archaeomalthus del Pérmico Superior de Rusia de unos 252 millones de años, que es morfológicamente similar en muchos aspectos a Micromalthus incluyendo un cuerpo solo débilmente esclerotizado. [ 15 ] Se conocen otros géneros fósiles de la familia, entre ellos Cretomalthus , conocido a partir de una larva encontrada en ámbar libanés del Cretácico Inferior ( Barremiense ) , [ 16 ] así como Protomalthus del ámbar birmano de Myanmar del Cretácico Medio ( Albiense - Cenomaniense ) . [ 17 ]

Se conocen fósiles de Micromalthus procedentes del ámbar dominicano del Mioceno (adultos y larvas, que resultaron indistinguibles de las especies vivas [ 1 ] ) y del ámbar mexicano (larvas), del ámbar de Rovno de Ucrania del Eoceno tardío ( Micromalthus priabonicus ), [ 18 ] y del ámbar de Oise de Francia del Eoceno temprano ( Ypresiense ) ( Micromalthus eocenicus ). [ 19 ] Se conoce un posible ejemplar de Micromalthus procedente del ámbar birmano, [ 20 ] pero la mala conservación del ejemplar hace que la asignación sea tentativa. [ 17 ]

plagas de la madera

Las larvas del escarabajo de los postes telefónicos infestan la madera perforando su interior, donde se alimentan y se desarrollan. Excavan túneles a través de la madera, creando galerías a medida que consumen las fibras. Esta actividad debilita la integridad estructural de la madera, lo que provoca su descomposición y posible colapso. Además, su presencia puede atraer hongos, contribuyendo aún más a la degradación de la madera. [ 21 ]

En la década de 1930, se informó que las larvas del escarabajo de los postes telefónicos eran las causantes de una infestación en una mina de oro en la cuenca de Witwatersrand , en Sudáfrica. Las maderas principales empleadas en las minas, incluidas las especies de Acacia , Eucalyptus y Pinus , son susceptibles a la infestación, particularmente en condiciones de alta humedad. Se observaron infestaciones severas en maderas viejas dentro de pozos con poca ventilación, especialmente en ambientes con temperaturas que oscilaban entre 88 y 93  °F. La presencia de agua estancada o corriente puede causar una mayor descomposición, llegando en ocasiones a la pulverización total. [ 22 ]

Referencias

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