Plasticidad temporal

La plasticidad temporal , también conocida como adaptación ambiental de grano fino, ^{[ 1 ]} es un tipo de plasticidad fenotípica que implica el cambio fenotípico de los organismos en respuesta a cambios en el ambiente a lo largo del tiempo. Los animales pueden responder a cambios ambientales a corto plazo con cambios fisiológicos (reversibles) y de comportamiento ; las plantas, que son sedentarias, responden a cambios ambientales a corto plazo con cambios tanto fisiológicos como de desarrollo (no reversibles). ^{[ 2 ]} Sin embargo, la dinámica temporal de la plasticidad fenotípica es más compleja de lo que se pensaba inicialmente, ya que algunos organismos exhiben cambios tanto reversibles como irreversibles para el mismo rasgo durante su ciclo de vida. ^{[ 3 ]} El componente temporal de las respuestas plásticas en sí mismo también puede variar entre especies debido a la divergencia evolutiva, lo que sugiere una base genética para este rasgo. ^{[ 4 ]}

La plasticidad temporal se produce en una escala temporal de minutos, días o estaciones, y en entornos que son tanto variables como predecibles dentro de la vida de un individuo. La plasticidad temporal se considera adaptativa si la respuesta fenotípica resulta en una mayor aptitud . ^{[ 5 ]}   Se pueden observar cambios fenotípicos irreversibles en organismos metaméricos , como las plantas, que dependen de las condiciones ambientales bajo las cuales se desarrolló cada metámero. ^{[ 1 ]} En ciertas circunstancias, la exposición temprana a factores de estrés específicos puede afectar la capacidad de una planta individual para responder a futuros cambios ambientales ( metaplasticidad ). ^{[ 6 ]}

Un cambio reversible se define como aquel que se expresa en respuesta a un factor de estrés ambiental, pero que regresa a un estado normal una vez que el estrés ya no está presente. ^{[ 7 ]} Los cambios reversibles tienen más probabilidades de ser adaptativos para un organismo cuando el estrés que impulsa el cambio es temporal y es probable que el organismo vuelva a estar expuesto a él durante su vida. ^{[ 8 ]} La plasticidad reversible a menudo implica cambios en la fisiología o el comportamiento. Las plantas perennes , que a menudo experimentan estrés recurrente en su entorno debido a la falta de movilidad, se benefician enormemente de la plasticidad fisiológica reversible, como los cambios en la absorción y asignación de recursos. ^{[ 9 ]} Cuando los nutrientes esenciales son bajos, las tasas de reabsorción de raíces y hojas pueden aumentar, persistiendo a una tasa alta hasta que haya más nutrientes disponibles en el suelo y las tasas de reabsorción puedan volver a su estado normal. ^{[ 10 ]}

Los cambios irreversibles se describen como cambios que permanecen expresados ​​en un organismo después de que el estrés ambiental ha cesado. ^{[ 7 ]} Los cambios ambientales que impulsan la plasticidad irreversible en un organismo tienden a ser menos rápidos, como el aumento gradual de las temperaturas. Esto a menudo conduce a cambios permanentes en la morfología o en el proceso de desarrollo de un organismo (plasticidad del desarrollo). ^{[ 11 ]} Las plantas son altamente plásticas y tienden a expresar muchos cambios de desarrollo irreversibles, como cambios en el momento del desarrollo de los brotes y las flores. ^{[ 12 ]} En los animales, muchos organismos se benefician de tener múltiples morfos persistentes en una población que surgen durante el desarrollo en respuesta a las condiciones ambientales. Por ejemplo, los caracoles de agua dulce formarán conchas más esféricas cuando están en presencia de un depredador ( pez sol de agallas azules ) y conchas cónicas cuando no hay depredadores. ^{[ 13 ]} Estas formas de concha son permanentes y no se pueden revertir, incluso si cambia el estado de depredador del entorno del caracol.

Los rasgos plásticos morfológicos y del desarrollo pueden ser reversibles en algunos casos, y existen algunas respuestas fisiológicas que pueden ser irreversibles, lo que difiere de la tendencia típica. Un ejemplo de plasticidad del desarrollo reversible es el cambio en la forma de la boca del nematodo Pristionchus pacificus cuando se expone a cambios en el tipo y la disponibilidad de alimento. ^{[ 14 ]} Un segundo ejemplo de plasticidad del desarrollo reversible es la longitud de las iguanas marinas de Galápagos, Amblyrhynchus cristatus , en respuesta a las condiciones climáticas de El Niño . Durante las temporadas de El Niño, el suministro de alimento de algas disminuye, pero aumenta durante las temporadas de La Niña . Este cambio en la disponibilidad de alimento coincide con los cambios en el tamaño de la iguana durante la temporada. ^{[ 15 ]}

Un ejemplo único y complejo de plasticidad es el camuflaje, una adaptación que permite a los animales evitar a los depredadores escondiéndose a plena vista. ^{[ 16 ]} Los mecanismos detrás del camuflaje no son los mismos en todas las especies: pueden ser morfológicos, fisiológicos, conductuales o incluso una combinación de rasgos. ^{[ 17 ]} El camuflaje también puede ser irreversible o reversible, dependiendo de la especie. El camuflaje puede ser irreversible cuando los patrones de color u otros rasgos morfológicos se establecen durante el desarrollo. Sin embargo, el camuflaje también puede ser reversible, con cambios de color, textura y comportamiento que ocurren en respuesta a amenazas inmediatas (por ejemplo, el pulpo mímico ).

En algunos casos, un mismo cambio fenotípico puede ser reversible en una especie e irreversible en otra. Por ejemplo, tanto el guisante como el trigo presentan cambios en el crecimiento de las raíces debido a señales ambientales, pero estos cambios son permanentes solo en el trigo. ^{[ 18 ]} A veces, esto puede ocurrir incluso dentro de la misma especie, debido a los resultados en gran medida impredecibles de las interacciones entre la constitución genética de un individuo y sus experiencias ambientales específicas. ^{[ 19 ]}