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Las termitas son un grupo de insectos eusociales que consumen una variedad de materia vegetal en descomposición , generalmente en forma de madera , hojarasca y humus del suelo . Se distinguen por sus antenas con cuentas (moniliformes) y la casta obrera de cuerpo blando y sin pigmentación por la que se las ha denominado comúnmente " hormigas blancas "; [ 3 ] sin embargo, no son hormigas sino cucarachas altamente derivadas ; [ 4 ] [ 5 ] están genéticamente más cerca de algunos grupos de cucarachas que estos de otras cucarachas. [ 6 ] [ 7 ] Actualmente se describen alrededor de 2997 especies existentes , 2125 de las cuales son miembros de la familia Termitidae .
Las termitas comprenden el infraorden Isoptera , o alternativamente la epifamilia Termitoidae , dentro del orden Blattodea (las cucarachas). Las termitas alguna vez fueron clasificadas en un orden separado de las cucarachas, pero los estudios filogenéticos del siglo XXI indican que evolucionaron a partir de las cucarachas, ya que están profundamente anidadas dentro del grupo ( clado ) y son el grupo hermano de las cucarachas xilófagas del género Cryptocercus . [ 8 ] Estimaciones anteriores sugerían que la divergencia tuvo lugar durante el Jurásico o el Triásico . Estimaciones más recientes sugieren que tienen un origen durante el Jurásico Tardío , [ 9 ] y evidencia posterior revela fósiles de este período. [ 10 ]
Las colonias de termitas se describen comúnmente como superorganismos debido a los comportamientos colectivos de los individuos que forman una entidad autogobernada: la colonia misma. [ 11 ] Sus colonias varían en tamaño desde unos pocos cientos de individuos hasta sociedades enormes con varios millones de individuos. La mayoría de las especies rara vez se ven, tienen un ciclo de vida críptico en el que permanecen ocultas dentro de las galerías y túneles de sus nidos durante la mayor parte de sus vidas. [ 12 ] De manera similar a las hormigas, junto con algunas abejas y avispas del orden Hymenoptera , la mayoría de las colonias de termitas poseen castas análogas de "obreras" y "soldados" que consisten en individuos mayormente estériles que son física y conductualmente distintos de otras castas. A diferencia de las hormigas, la mayoría de las colonias comienzan con individuos sexualmente maduros conocidos como el "rey" y la "reina" que juntos forman una pareja monógama de por vida . [ 13 ] También a diferencia de las hormigas, que experimentan una metamorfosis completa , las termitas experimentan una metamorfosis incompleta que procede a través de las etapas de huevo, ninfa y adulto , como con otras cucarachas.
El éxito de las termitas como grupo ha llevado a que colonicen casi todas las masas terrestres del planeta, con la mayor diversidad en los trópicos, donde se estima que constituyen el 10 % de la biomasa animal en algunas regiones, particularmente en África , que posee la mayor diversidad con más de 1000 especies descritas . [ 14 ] Son importantes descomponedoras de materia vegetal en descomposición en las regiones subtropicales y tropicales del mundo, y su reciclaje de madera y materia vegetal es de considerable importancia ecológica. Muchas especies son ingenieras de ecosistemas capaces de alterar muchas propiedades del suelo , como la hidrología , la descomposición, el ciclo de nutrientes , el crecimiento vegetativo y, en consecuencia, la biodiversidad circundante a través de los grandes montículos construidos por ciertas especies. [ 15 ]
Las termitas tienen varios impactos en los humanos. Son un manjar en la dieta de algunas culturas humanas como la Makiritare en la provincia del Alto Orinoco de Venezuela , donde se usan comúnmente como especia . [ 16 ] También se usan en tratamientos medicinales tradicionales de varias enfermedades y dolencias, como influenza , asma , bronquitis y otras dolencias. [ 17 ] [ 18 ] Las termitas son quizás más famosas por ser plagas estructurales que infestan las maderas estructurales ; sin embargo, la gran mayoría de las especies de termitas son inocuas, con los números regionales de especies económicamente significativas son: América del Norte , 9; Australia , 16; subcontinente indio , 26; África tropical , 24; América Central y las Indias Occidentales , 17. De las especies de plagas conocidas, 28 de las más invasoras y dañinas estructuralmente pertenecen al género Coptotermes . [ 19 ] Se espera que la distribución de la mayoría de las especies de plagas conocidas aumente con el tiempo como consecuencia del cambio climático . [ 20 ] También se prevé que el aumento de la urbanización y la conectividad amplíe el rango de algunas termitas plaga. [ 21 ]
Etimología
El nombre del infraorden Isoptera deriva de las palabras griegas iso (igual) y ptera (alado), que se refiere al tamaño casi igual de las alas anteriores y posteriores. [ 22 ] "Termita" deriva de la palabra latina y latina tardía termes ("gusano de madera, hormiga blanca"), alterada por la influencia del latín terere ("frotar, desgastar, erosionar") de la palabra anterior tarmes . Un nido de termitas también se conoce como termiterio o termitarium (plural termitaria o termitariums ). [ 23 ] La palabra se usó por primera vez en inglés en 1781. [ 24 ] Las designaciones anteriores atestiguadas fueron "hormigas de madera" o "hormigas blancas", [ 25 ] aunque es posible que nunca hayan sido de uso generalizado ya que las termitas no existen en las Islas Británicas .
Taxonomía e historia evolutiva
Las termitas se ubicaban anteriormente en el orden Isoptera. Ya en 1925 se sugirió que estaban estrechamente relacionadas con las cucarachas que se alimentan de madera (género Cryptocercus , la cucaracha de madera) [ 26 ] basándose en la similitud de sus flagelados intestinales simbióticos. [ 27 ] En la década de 1960 surgió evidencia adicional que apoyaba esa hipótesis cuando F. A. McKittrick observó características morfológicas similares entre algunas termitas y ninfas de Cryptocercus . [ 28 ] En 2008, el análisis de ADN de secuencias de ARNr 16S [ 29 ] apoyó la posición de las termitas anidadas dentro del árbol evolutivo que contiene el orden Blattodea . [ 8 ] [ 30 ] El género de cucarachas Cryptocercus comparte la relación filogenética más fuerte y se considera el grupo hermano de las termitas. [ 8 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Las termitas y Cryptocercus comparten características morfológicas y sociales similares: por ejemplo, la mayoría de las cucarachas no exhiben características sociales, pero Cryptocercus cuida de sus crías y exhibe otros comportamientos sociales como la trofalaxia y el acicalamiento mutuo . [ 34 ] Se había propuesto que los Isoptera y Cryptocercidae se agruparan en el clado " Xylophagodea ", [ 35 ] pero investigadores posteriores han sugerido una medida más conservadora de mantener a las termitas como Termitoidae, una epifamilia dentro del orden de las cucarachas, que conserva la clasificación de las termitas a nivel de familia y por debajo. [ 36 ] Las termitas han sido aceptadas durante mucho tiempo como estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis , y se clasifican en el mismo superorden ( Dictyoptera ). [ 37 ] [ 38 ]
Muchos de los fósiles de termitas más antiguos e inequívocos datan del Cretácico temprano , pero dada la diversidad de termitas cretácicas y los primeros registros fósiles que muestran mutualismo entre microorganismos y estos insectos, posiblemente se originaron antes en el Jurásico o el Triásico. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Apoyando esto, el género Sociala (una termita basal) fue encontrado en la Formación Karabastau del Jurásico Medio a Tardío en 2024. [ 42 ]
Otra evidencia de un origen jurásico es la suposición de que el mamífero extinto Fruitafossor de la Formación Morrison consumía termitas, a juzgar por su similitud morfológica con los mamíferos modernos que se alimentan de termitas. [ 43 ] La Formación Morrison también produce fósiles de nidos de insectos sociales cercanos a los de las termitas. [ 44 ] Se cree que el nido de termitas más antiguo descubierto es del Cretácico Superior en el oeste de Texas , donde también se descubrieron los gránulos fecales más antiguos conocidos. [ 45 ] Las afirmaciones de que las termitas surgieron antes han sido objeto de controversia. Por ejemplo, FM Weesner indicó que las termitas Mastotermitidae pueden remontarse al Pérmico Tardío , hace 251 millones de años, [ 46 ] y se han descubierto alas fósiles que tienen un gran parecido con las alas de Mastotermes de los Mastotermitidae, la termita viva más primitiva, en las capas del Pérmico en Kansas. [ 47 ] Incluso es posible que las primeras termitas surgieran durante el Carbonífero . [ 48 ] Las alas plegadas de la cucaracha de madera fósil Pycnoblattina , dispuestas en un patrón convexo entre los segmentos 1a y 2a, se asemejan a las que se ven en Mastotermes , el único insecto vivo con el mismo patrón. [ 47 ] Sin embargo, Kumar Krishna et al. consideran que todos los insectos del Paleozoico y Triásico clasificados tentativamente como termitas no están relacionados con las termitas y deberían excluirse de los Isoptera. [ 49 ] Otros estudios sugieren que el origen de las termitas es más reciente, habiéndose separado de Cryptocercus en algún momento durante el Cretácico Inferior . [ 50 ]
La termita gigante primitiva del norte ( Mastotermes darwiniensis ) exhibe numerosas características basales similares a otras cucarachas que no comparte con otras termitas, como poner sus huevos en balsas y tener lóbulos anales en las alas. [ 51 ] A las termitas a veces se las llama "hormigas blancas", pero la única semejanza con las hormigas se debe a su sociabilidad que se debe a la evolución convergente [ 52 ] [ 53 ] siendo las termitas los primeros insectos sociales en desarrollar un sistema de castas hace más de 100 millones de años. [ 54 ] Los genomas de las termitas son generalmente relativamente grandes en comparación con los de otros insectos; el primer genoma de termita completamente secuenciado, el de Zootermopsis nevadensis , que se publicó en la revista Nature Communications , consta de aproximadamente 500 Mb, [ 55 ] mientras que dos genomas publicados posteriormente, Macrotermes natalensis y Cryptotermes secundus , son considerablemente más grandes en alrededor de 1,3 Gb. [ 56 ] [ 53 ]
Filogenia externa que muestra la relación de las termitas con otros grupos de insectos: [ 57 ]
Filogenia interna que muestra la relación de las familias de termitas existentes: [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
Actualmente se reconocen 3173 especies de termitas vivas y fósiles , clasificadas en 12 familias; para su identificación suelen ser necesarias las castas reproductivas y/o soldados. El infraorden Isoptera se divide en los siguientes grupos de clados y familias, mostrando las subfamilias en su clasificación respectiva: [ 49 ] [ 61 ]
Familias de termitas de divergencia temprana
- Infraorden Isoptera Brullé , 1832
- Familia † Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi y Krishna , 2009
- Familia Mastotermitidae Desneux , 1904
- Parvorder Euisoptera Engel, Grimaldi y Krishna, 2009
- Familia † Melqartitermitidae Engel, 2021
- Familia † Mylacrotermitidae Engel, 2021
- Familia † Krishnatermitidae Engel, 2021
- Familia † Termopsidae Holmgren , 1911
- Familia † Carinatermitidae Krishna & Grimaldi, 2000
- Menor Teletisoptera Barden & Engel, 2021
- Familia Archotermopsidae Engel, Grimaldi y Krishna, 2009
- Familia Hodotermitidae Desneux, 1904
- Familia Hodotermopsidae Engel, 2021
- subfamilia † Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
- subfamilia Hodotermopsinae Engel, 2021
- Familia † Arceotermitidae Engel, 2021
- subfamilia † Arceotermitinae Engel, 2021
- subfamilia † Cosmotermitinae Engel, 2021
- Familia Stolotermitidae Holmgren, 1910
- subfamilia Stolotermitinae Holmgren, 1910
- subfamilia Porotermitinae Emerson , 1942
- Menor Artisoptera Engel, 2021
- Familia † Tanytermitidae Engel, 2021
- Microorden Icoisoptera Engel, 2013
- Familia Kalotermitidae Froggatt , 1897
- Nanorder Neoisoptera Engel, Grimaldi y Krishna, 2009
- Ver más abajo para familias y subfamilias.
Neoisoptera
Los Neoisoptera , que literalmente significa "termitas más nuevas" (en un sentido evolutivo), son un clado acuñado recientemente que incluye familias como Heterotermitidae , Rhinotermitidae y Termitidae . Los Neoisoptera tienen un desarrollo de castas bifurcado con verdaderas obreras, y por lo tanto carecen notablemente de pseudorgates (excepto en Stylotermitidae : ver más abajo ). Todos los Neoisoptera tienen una fontanela, que aparece como un poro circular o una serie de poros en una región deprimida en el medio de la cabeza. La fontanela se conecta a la glándula frontal, un órgano novedoso único de las termitas Neoisoptera que evolucionó para excretar una variedad de químicos y secreciones defensivas, y por lo tanto está típicamente más desarrollado en la casta soldado. [ 62 ] La digestión de la celulosa en la familia Termitidae ha coevolucionado con la microbiota intestinal bacteriana [ 63 ] y muchos taxones han desarrollado relaciones simbióticas adicionales como con el hongo Termitomyces ; Por el contrario, los Neoisoptera basales y todos los demás Euisoptera tienen flagelados y procariotas en sus intestinos posteriores. Las familias y subfamilias existentes se organizan de la siguiente manera: [ 58 ] [ 59 ]
- Neoisópteros de divergencia temprana (no geoisópteros)
- Familia † Archeorhinotermitidae Krishna & Grimaldi, 2003
- Familia Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917
- Familia Serritermitidae Holmgren, 1910
- Familia Rhinotermitidae Froggatt, 1897
- Familia Termitogetonidae Holmgren, 1910
- Familia Psammotermitidae Holmgren, 1910
- Subfamilia Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
- Subfamilia Psammotermitinae Holmgren, 1910
- Clado Geoisoptera Engel, Hellemans y Bourguignon, 2024
- Familia Heterotermitidae Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
- Familia Termitidae Latreille, 1802
- Subfamilia Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
- Subfamilia Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]
- Subfamilia Foraminitermitinae Holmgren, 1912
- Subfamilia Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1954 [1955]
- Subfamilia Microcerotermitinae Holmgren, 1910
- Subfamilia Syntermitinae Engel & Krishna, 2004
- Subfamilia Forficulitermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Engelitermitinae Romero Arias, Roisin y Scheffrahn, 2024
- Subfamilia Crepititermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Protohamitermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Cylindrotermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Neocapritermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Nasutitermitinae Liebre, 1937
- Subfamilia Promirotermitinae Hellemans, Engel y Bourguignon, 2024
- Subfamilia Mirocapritermitinae Kemner, 1934
- Subfamilia Amitermitinae Kemner, 1934
- Subfamilia Cubitermitinae Weidner, 1956
- Subfamilia Termitinae Latreille, 1802
- Familia Termitidae Latreille, 1802
Distribución y diversidad
Las termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La diversidad de especies de termitas es baja en América del Norte y Europa (10 especies conocidas en Europa y 50 en América del Norte), pero es alta en América del Sur , donde se conocen más de 400 especies. [ 64 ] De las 2972 especies de termitas existentes clasificadas actualmente, 1000 se encuentran en África , donde los montículos son extremadamente abundantes en ciertas regiones. Aproximadamente 1,1 millones de montículos de termitas activos se pueden encontrar solo en el norte del Parque Nacional Kruger . [ 65 ] En Asia , hay 435 especies de termitas, que se distribuyen principalmente en China . Dentro de China, las especies de termitas están restringidas a hábitats tropicales y subtropicales templados al sur del río Yangtze. [ 64 ] En Australia , todos los grupos ecológicos de termitas (de madera húmeda, de madera seca, subterráneas) son endémicos del país, con más de 360 especies clasificadas. [ 64 ] Debido a que las termitas son altamente sociales y abundantes, representan una cantidad desproporcionada de la biomasa de insectos del mundo . Las termitas y las hormigas comprenden alrededor del 1% de las especies de insectos, pero representan más del 50% de la biomasa de insectos. [ 66 ]
Debido a sus cutículas blandas, las termitas no habitan en ambientes fríos. [ 67 ] Existen tres grupos ecológicos de termitas: de madera húmeda, de madera seca y subterráneas. Las termitas de madera húmeda se encuentran únicamente en bosques de coníferas, y las termitas de madera seca en bosques de frondosas; las termitas subterráneas viven en áreas muy diversas. [ 64 ] Una especie del grupo de madera seca es la termita de madera seca de las Indias Occidentales ( Cryptotermes brevis ) , que es una especie invasora en Australia. [ 68 ]
Descripción
Las termitas suelen ser pequeñas, midiendo entre 4 y 15 milímetros ( 3/16 y 9/16 pulgadas ) de longitud. [ 64 ] Las termitas más grandes que existen son las reinas de la especie Macrotermes bellicosus , que miden hasta más de 4,5 y 6 pulgadas (11 y 15 cm) de longitud. [ 69 ] Otra termita gigante, la extinta Gyatermes styriensis , prosperó en Austria durante el Mioceno y tenía una envergadura de 76 milímetros (3 pulgadas) y una longitud corporal de 25 milímetros (1 pulgada) . [ 70 ] [ nota 1 ]
La mayoría de las termitas obreras y soldados son completamente ciegas ya que no tienen un par de ojos. Sin embargo, algunas especies, como Hodotermes mossambicus , tienen ojos compuestos que utilizan para orientarse y para distinguir la luz solar de la luz de la luna. [ 71 ] Los alados (machos y hembras alados) tienen ojos junto con ocelos laterales . Sin embargo, los ocelos laterales no se encuentran en todas las termitas, están ausentes en las familias Hodotermitidae , Termopsidae y Archotermopsidae . [ 72 ] [ 73 ] Al igual que otros insectos, las termitas tienen un pequeño labro en forma de lengua y un clípeo ; el clípeo está dividido en un postclípeo y un anteclípeo. Las antenas de las termitas tienen varias funciones como la detección del tacto, el gusto, los olores (incluidas las feromonas), el calor y la vibración. Los tres segmentos básicos de una antena de termita incluyen un escapo , un pedicelo (típicamente más corto que el escapo) y el flagelo (todos los segmentos más allá del escapo y el pedicelo). [ 73 ] Las piezas bucales contienen un maxilar , un labio y un conjunto de mandíbulas . El maxilar y el labio tienen palpos que ayudan a las termitas a detectar el alimento y su manipulación. [ 73 ] La cutícula de la mayoría de las castas es suave y flexible debido a la falta de esclerotización resultante, particularmente del abdomen, que a menudo parece translúcido. La pigmentación y la esclerotización de la cutícula se correlacionan con la historia de vida , y las especies que pasan más tiempo en la superficie al aire libre tienden a tener un exoesqueleto más esclerotizado y pigmentado.
Como en todos los insectos, la anatomía del tórax de la termita consta de tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . [ 73 ] Cada segmento contiene un par de patas . En los alados, las alas se localizan en el mesotórax y el metatórax, lo cual es común en todos los insectos de cuatro alas. El mesotórax y el metatórax poseen placas exoesqueléticas bien desarrolladas; el protórax tiene placas más pequeñas. [ 74 ]
Las termitas tienen un abdomen de diez segmentos con dos placas, los tergitos y los esternitos . [ 75 ] El décimo segmento abdominal tiene un par de cercos cortos . [ 76 ] Hay diez tergitos, de los cuales nueve son anchos y uno es alargado. [ 77 ] Los órganos reproductores son similares a los de las cucarachas, pero están más simplificados. Por ejemplo, el órgano intromitente no está presente en los machos alados, y el esperma es inmóvil o aflagelado. Sin embargo, las termitas Mastotermitidae tienen esperma multiflagelado con motilidad limitada . [ 78 ] Los genitales en las hembras también están simplificados. A diferencia de otras termitas, las hembras de Mastotermitidae tienen un ovipositor , una característica sorprendentemente similar a la de las cucarachas hembras. [ 79 ]
Las castas no reproductivas de termitas carecen de alas y dependen exclusivamente de sus seis patas para desplazarse. Los alados vuelan solo por un breve período, por lo que también dependen de sus patas. [ 75 ] La apariencia de las patas es similar en cada casta, pero los soldados tienen patas más grandes y pesadas. La estructura de las patas es consistente con la de otros insectos: las partes de una pata incluyen una coxa , trocánter , fémur , tibia y tarso . [ 75 ] El número de espuelas tibiales en la pata de un individuo varía. Algunas especies de termitas tienen un arolio, ubicado entre las garras , que está presente en las especies que trepan por superficies lisas, pero está ausente en la mayoría de las termitas. [ 80 ]
A diferencia de las hormigas, las alas posteriores y anteriores tienen la misma longitud. [ 22 ] La mayoría de las veces, los alados son malos voladores; su técnica consiste en impulsarse en el aire y volar en una dirección aleatoria. [ 81 ] Los estudios muestran que, en comparación con las termitas más grandes, las termitas más pequeñas no pueden volar largas distancias. Cuando una termita está en vuelo, sus alas permanecen en ángulo recto, y cuando está en reposo, sus alas permanecen paralelas al cuerpo. [ 82 ]
Sistema de castas
Debido a que las termitas son insectos hemimetábolos , donde las crías pasan por múltiples y graduales mudas adultas antes de madurar, la aparición de la eusocialidad ha alterado significativamente los patrones de desarrollo de este grupo de insectos que, aunque similares, no son homólogos a los de los himenópteros eusociales . A diferencia de las hormigas, las abejas y las avispas, que experimentan una metamorfosis completa y, como resultado, solo exhiben plasticidad del desarrollo en la etapa larval , los estadios adultos móviles de las termitas permanecen flexibles en su desarrollo a lo largo de todas las etapas de la vida hasta la muda final , lo que ha permitido de manera única la evolución de castas distintas pero flexibles entre los inmaduros. Como resultado, el sistema de castas de las termitas consiste principalmente en individuos neoténicos o juveniles que realizan la mayor parte del trabajo en la colonia, lo que contrasta con los himenópteros eusociales donde el trabajo es realizado exclusivamente por los adultos.
La plasticidad del desarrollo en las termitas puede describirse de manera similar a la potencia celular , donde cada muda ofrece un nivel variable de potencia fenotípica. Los primeros estadios suelen exhibir la mayor potencia fenotípica y pueden describirse como totipotentes, capaces de mudar a todos los fenotipos alternativos. Los estadios posteriores pueden ser pluripotentes, pudiendo mudar a reproductivos y no reproductivos, pero no pueden mudar a al menos un fenotipo. Los estadios multipotentes pueden mudar a fenotipos reproductivos o no reproductivos. Los estadios unipotentes pueden mudar a fenotipos de desarrollo cercanos, y luego el último estadio está comprometido, ya que no puede cambiar de fenotipo y, por lo tanto, es funcionalmente un adulto. [ 83 ] En la mayoría de las termitas, la potencia fenotípica disminuye con cada muda sucesiva. Excepciones notables son taxones basales como los Archotermopsidae , que pueden conservar una alta plasticidad del desarrollo incluso hasta los últimos estadios. En estos taxones basales, los inmaduros pueden pasar por mudas progresivas ( de ninfa a imago ), regresivas ( de alado a áptero ) y estacionarias ( aumento de tamaño, permanencia áptero ), que suelen indicar la trayectoria de desarrollo que sigue un individuo. [ 84 ] [ 85 ]
Existe una variación significativa en los patrones de desarrollo de las termitas, incluso entre taxones estrechamente relacionados, pero generalmente se pueden generalizar en los siguientes dos patrones: El primero es la vía de desarrollo lineal , donde todos los individuos inmaduros son capaces de desarrollarse en adultos alados ( Alados ), exhiben una alta potencia fenotípica y donde no existe una casta verdaderamente estéril aparte de la de los soldados. El segundo es la vía de desarrollo bifurcada , donde los individuos inmaduros divergen en dos linajes de desarrollo distintos conocidos como líneas ninfal (alada) y áptera (sin alas). La bifurcación ocurre tempranamente, ya sea en el huevo o en los dos primeros estadios, y representa un desarrollo irreversible y comprometido hacia estilos de vida reproductivos o no reproductivos. De esta manera, el linaje áptero está compuesto principalmente por individuos estériles sin alas y verdaderamente altruistas (verdaderas obreras, soldados), mientras que el linaje ninfal está compuesto principalmente por individuos fértiles destinados a convertirse en reproductores alados. La vía de desarrollo bifurcada se encuentra principalmente en los taxones derivados (es decir, Neoisoptera ) y se cree que evolucionó junto con la casta obrera estéril a medida que las especies comenzaron a buscar alimento fuera de sus nidos, en contraposición a que el nido también fuera el alimento (como en los habitantes obligados de los bosques). [ 86 ] [ 84 ]
A continuación se describen tres castas principales:
Las termitas obreras realizan la mayor parte del trabajo dentro de la colonia, siendo responsables de la búsqueda de alimento, el almacenamiento de alimentos y el mantenimiento de la cría y el nido. [ 87 ] [ 88 ] Las obreras se encargan de la digestión de la celulosa en los alimentos y, por lo tanto, son la casta más probable de encontrar en la madera infestada. El proceso por el cual las termitas obreras alimentan a otras compañeras del nido se conoce como trofalaxia . La trofalaxia es una táctica nutricional eficaz para convertir y reciclar componentes nitrogenados. [ 89 ] Libera a los padres de alimentar a todos excepto a la primera generación de crías, lo que permite que el grupo crezca mucho más y asegura que los simbiontes intestinales necesarios se transfieran de una generación a otra. Se cree que las obreras evolucionaron a partir de inmaduros sin alas más antiguos ( larvas ) que desarrollaron comportamientos cooperativos; y de hecho, en algunos taxones basales se sabe que las larvas de estadio tardío asumen el rol de obreras sin diferenciarse como una casta separada verdadera. [ 88 ] [ 83 ] Las obreras pueden ser machos o hembras, aunque en algunas especies con obreras polimórficas cualquiera de los sexos puede estar restringido a una determinada vía de desarrollo. Las obreras también pueden ser fértiles o estériles, sin embargo el término "obrera" normalmente se reserva para estas últimas, habiendo evolucionado en taxones que exhiben una vía de desarrollo bifurcada. [ 86 ] Como resultado, las obreras estériles como en la familia Termitidae se denominan obreras verdaderas y son las más derivadas, mientras que aquellas que son indiferenciadas y fértiles como en los Archotermopsidae que anidan en la madera se denominan pseudoobreras , que son las más basales. [ 85 ] Las obreras verdaderas son individuos que se desarrollan irreversiblemente a partir del linaje áptero y han renunciado por completo al desarrollo hacia un adulto alado. Exhiben comportamientos altruistas y o bien tienen mudas terminales o exhiben un bajo nivel de potencia fenotípica. Las verdaderas obreras de diferentes taxones de termitas ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae y Termitidae) pueden variar ampliamente en el nivel de plasticidad del desarrollo incluso entre taxones estrechamente relacionados, y muchas especies tienen verdaderas obreras que pueden mudar a otras castas ápteras como ergatoides (obreras reproductivas; neoténicas ápteras), soldados u otras castas de obreras. Pseudergates sensu strictoSon individuos que surgen de la vía de desarrollo lineal que han mudado regresivamente y perdido sus yemas alares, y se consideran inmaduros totipotentes. Son capaces de realizar trabajo, pero en general están menos involucrados en la labor y se consideran más cooperativos que verdaderamente altruistas. Los pseudorgates sensu lato , también conocidos como falsos obreros , están representados principalmente en linajes basales ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) y se asemejan mucho a los verdaderos obreros, en los que también realizan la mayor parte del trabajo y son igualmente altruistas; sin embargo, difieren en su desarrollo a partir de la vía de desarrollo lineal, donde existen en una muda estacionaria; es decir, han detenido su desarrollo antes del crecimiento de las yemas alares y se consideran inmaduros pluripotentes. [ 85 ] [ 84 ]
La casta de soldados es la más especializada anatómica y conductualmente, y su único propósito es defender la colonia. [ 90 ] Muchos soldados tienen cabezas grandes con mandíbulas poderosas altamente modificadas tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos. En cambio, como los juveniles, son alimentados por las obreras. [ 90 ] [ 91 ] Las fontanelas , simples agujeros en la frente que conducen a una glándula que exuda secreciones defensivas, son una característica del clado Neoisoptera y están presentes en todos los taxones existentes como Rhinotermitidae. [ 92 ] La mayoría de las especies de termitas tienen soldados mandibulares que se identifican fácilmente por la cabeza y las mandíbulas esclerotizadas desproporcionadamente grandes. [ 88 ] [ 90 ] Entre ciertas termitas, la casta de soldados ha desarrollado cabezas globulares (fragmóticas) para bloquear sus túneles estrechos como se ve en Cryptotermes . [ 93 ] Entre los soldados mandibulares, las mandíbulas se han adaptado para una variedad de estrategias defensivas: morder/aplastar ( Incisitermes ), cortar ( Cubitermes ), cortar/chasquear ( Dentispicotermes ), chasquear simétricamente ( Termes ), chasquear asimétricamente ( Neocapritermes ) y perforar ( Armitermes ). [ 94 ] En los taxones de termitas más derivados, la casta de soldados puede ser polimórfica e incluir formas menores y mayores. Otros soldados morfológicamente especializados incluyen los Nasutes , que tienen una proyección de boquilla en forma de cuerno ( nasus ) en la cabeza. [ 88 ] Estos soldados únicos son capaces de rociar secreciones nocivas y pegajosas que contienen diterpenos a sus enemigos. [ 95 ] La fijación de nitrógeno juega un papel importante en la nutrición de los Nasutes. [ 96 ] Los soldados son normalmente una casta estéril comprometida y, por lo tanto, no mudan a ninguna otra forma, pero en ciertos taxones basales como los Archotermopsidae se sabe que rara vez mudan a formas neoténicas que desarrollan órganos sexuales funcionales. [ 97 ] En especies con la vía de desarrollo lineal, los soldados se desarrollan a partir de inmaduros ápteros y constituyen la única casta verdaderamente estéril en estos taxones. [ 97 ]
La casta reproductiva primaria de una colonia está formada por los individuos adultos fértiles ( imago ) hembra y macho, conocidos coloquialmente como la reina y el rey. [ 98 ] La reina de la colonia es responsable de la producción de huevos. A diferencia de las hormigas, los reproductores macho y hembra forman parejas de por vida en las que el rey continuará apareándose con la reina durante toda su vida. [ 99 ] En algunas especies, el abdomen de la reina se hincha drásticamente para aumentar la fecundidad , una característica conocida como fisogastrismo . [ 87 ] [ 98 ] Dependiendo de la especie, la reina comienza a producir individuos alados reproductivos en una época determinada del año, y enormes enjambres emergen de la colonia cuando comienza el vuelo nupcial . Estos enjambres atraen a una gran variedad de depredadores. [ 98 ] Las reinas pueden ser particularmente longevas para los insectos, y se ha informado que algunas viven hasta 30 o 50 años. Tanto en la vía de desarrollo lineal como en la bifurcada, los reproductores primarios se desarrollan únicamente a partir de inmaduros alados (ninfas). Estos inmaduros alados son capaces de mudar regresivamente a una forma conocida como neoténicos braquípteros ( ninfoides ), que conservan características juveniles y adultas. BNLos se pueden encontrar tanto en los taxones derivados como basales de termitas, y generalmente sirven como reproductores suplementarios. [ 83 ] [ 84 ]
Ciclo vital
Las termitas suelen compararse con los himenópteros sociales (hormigas y diversas especies de abejas y avispas), pero sus diferentes orígenes evolutivos dan lugar a importantes diferencias en su ciclo de vida. En los himenópteros eusociales, las obreras son exclusivamente hembras. Los machos (zánganos) son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados, mientras que las hembras (tanto obreras como la reina) son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. En cambio, las termitas obreras, que constituyen la mayoría en una colonia, son individuos diploides de ambos sexos y se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Dependiendo de la especie, las obreras macho y hembra pueden tener diferentes funciones en una colonia de termitas. [ 101 ]
El ciclo de vida de una termita comienza con un huevo , pero es diferente al de una abeja o una hormiga en que pasa por un proceso de desarrollo llamado metamorfosis incompleta , pasando por múltiples mudas preadultas graduales que son altamente plásticas de desarrollo antes de convertirse en adulto. [ 83 ] [ 102 ] A diferencia de otros insectos hemimetábolos , las ninfas se definen más estrictamente en las termitas como jóvenes inmaduros con brotes de alas visibles, que a menudo invariablemente pasan por una serie de mudas para convertirse en adultos alados . [ 103 ] [ 83 ] Las larvas , que se definen como estadios ninfales tempranos con brotes de alas ausentes, exhiben el mayor potencial de desarrollo y pueden mudar a Alados , Soldados , Neoténicos u Obreros . Se cree que las obreras evolucionaron a partir de larvas, compartiendo muchas similitudes hasta el punto de que pueden considerarse "larvarias", ya que ambas carecen de alas, ojos y órganos reproductores funcionales, manteniendo distintos niveles de flexibilidad de desarrollo, aunque generalmente en menor medida en las obreras. La principal diferencia radica en que, mientras que las larvas dependen completamente de otras compañeras de nido para sobrevivir, las obreras son independientes y pueden alimentarse por sí mismas y contribuir a la colonia. Las obreras permanecen sin alas y, en muchos taxones , su desarrollo se detiene, sin que parezcan transformarse en ninguna otra casta hasta su muerte. [ 83 ] En algunos taxones basales, no existe distinción, siendo las "obreras" (pseudoobreras) esencialmente larvas en estadios tardíos que conservan la capacidad de transformarse en todas las demás castas. [ 84 ]
El desarrollo de las larvas a adultos puede tardar meses; el tiempo depende de la disponibilidad de alimento y la nutrición, la temperatura y el tamaño de la colonia. Dado que las larvas y las ninfas no pueden alimentarse por sí mismas, las obreras deben alimentarlas, pero también participan en la vida social de la colonia y tienen otras tareas que realizar, como buscar alimento, construir o mantener el nido o cuidar de la reina. [ 88 ] [ 104 ] Las feromonas regulan el sistema de castas en las colonias de termitas, impidiendo que casi todas las termitas se conviertan en reinas fértiles. [ 105 ]
Las reinas de la termita eusocial Reticulitermes speratus son capaces de vivir muchos años sin sacrificar su fecundidad . Estas reinas longevas presentan un nivel significativamente menor de daño oxidativo, incluyendo daño oxidativo al ADN , que las obreras, los soldados y las ninfas. [ 106 ] Los menores niveles de daño parecen deberse a un aumento de la catalasa , una enzima que protege contra el estrés oxidativo . [ 106 ]
Reproducción
Las termitas aladas (reinas y reyes vírgenes alados) solo abandonan la colonia cuando tiene lugar un vuelo nupcial . Los machos y hembras alados se emparejan y luego aterrizan en busca de un lugar adecuado para una colonia. [ 107 ] Un rey y una reina de termitas no se aparean hasta que encuentran dicho lugar. Cuando lo hacen, excavan una cámara lo suficientemente grande para ambos, cierran la entrada y proceden a aparearse. [ 107 ] Después del apareamiento, la pareja puede no volver a salir a la superficie, pasando el resto de sus vidas en el nido. El momento del vuelo nupcial varía en cada especie. Por ejemplo, las termitas aladas de ciertas especies emergen durante el día en verano, mientras que otras emergen durante el invierno. [ 108 ] El vuelo nupcial también puede comenzar al anochecer, cuando las termitas aladas se congregan alrededor de áreas con muchas luces. El momento en que comienza el vuelo nupcial depende de las condiciones ambientales, la hora del día, la humedad, la velocidad del viento y las precipitaciones. [ 108 ] El número de termitas en una colonia también varía, y las especies más grandes suelen tener entre 100 y 1000 individuos. Sin embargo, algunas colonias de termitas, incluidas aquellas con muchos individuos, pueden llegar a tener millones. [ 70 ]
La reina solo pone entre 10 y 20 huevos en las primeras etapas de la colonia, pero pone hasta 1000 al día cuando la colonia tiene varios años. [ 88 ] En la madurez, una reina primaria tiene una gran capacidad para poner huevos. En algunas especies, la reina madura tiene un abdomen muy distendido y puede producir 40 000 huevos al día. [ 109 ] Los dos ovarios maduros pueden tener unos 2000 ovariolos cada uno. [ 110 ] El abdomen aumenta la longitud del cuerpo de la reina a varias veces más que antes del apareamiento y reduce su capacidad de moverse libremente; las obreras asistentes le brindan ayuda.
El rey crece solo un poco más después del apareamiento inicial y continúa apareándose con la reina de por vida (una reina de termitas puede vivir entre 30 y 50 años); esto es muy diferente de las colonias de hormigas, en las que una reina se aparea una vez con los machos y almacena los gametos de por vida, ya que las hormigas macho mueren poco después del apareamiento. [ 99 ] [ 104 ] Si una reina está ausente, un rey de termitas produce feromonas que estimulan el desarrollo de reinas de termitas de reemplazo. [ 111 ] Como la reina y el rey son monógamos, no se produce competencia espermática. [ 112 ]
Las termitas que atraviesan una metamorfosis incompleta en el camino hacia convertirse en aladas forman una subcasta en ciertas especies de termitas, funcionando como reproductores suplementarios potenciales. Estos reproductores suplementarios solo maduran a reproductores primarios tras la muerte de un rey o una reina, o cuando los reproductores primarios se separan de la colonia. [ 113 ] [ 114 ] Los suplementarios tienen la capacidad de reemplazar a un reproductor primario muerto, y también puede haber más de un suplementario dentro de una colonia. [ 88 ] Algunas reinas tienen la capacidad de cambiar de reproducción sexual a reproducción asexual . Los estudios muestran que mientras las reinas de termitas se aparean con el rey para producir obreras de la colonia, las reinas reproducen a sus reemplazos ( reinas neoténicas ) partenogenéticamente . [ 115 ] [ 116 ]
La termita neotropical Embiratermes neotenicus y varias otras especies relacionadas producen colonias que contienen un rey primario acompañado de una reina primaria o por hasta 200 reinas neoténicas que se originaron a través de partenogénesis telítoca de una reina primaria fundadora. [ 117 ] La forma de partenogénesis empleada probablemente mantiene la heterocigosidad en el paso del genoma de madre a hija, evitando así la depresión por endogamia .
Comportamiento y ecología
Dieta
Las termitas son principalmente detritívoras , consumiendo plantas muertas en cualquier nivel de descomposición. También desempeñan un papel vital en el ecosistema al reciclar material de desecho como madera muerta, heces y plantas. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] Muchas especies comen celulosa , ya que poseen un intestino medio especializado que descompone la fibra. [ 121 ] Se considera que las termitas son una fuente importante (11%) de metano atmosférico , uno de los principales gases de efecto invernadero , producido por la descomposición de la celulosa. [ 122 ] Las termitas dependen principalmente de una comunidad microbiana simbiótica que incluye bacterias y protistas flagelados , como metamónadas e hipermastígidos . Esta comunidad proporciona las enzimas que digieren la celulosa, lo que permite a los insectos absorber los productos finales para su propio uso. [ 123 ] [ 124 ]
El ecosistema microbiano presente en el intestino de la termita contiene muchas especies que no se encuentran en ningún otro lugar de la Tierra. Las termitas nacen sin estos simbiontes presentes en sus intestinos y los desarrollan después de ser alimentadas con un cultivo de otras termitas. [ 125 ] Los protozoos intestinales , como Trichonympha , a su vez, dependen de bacterias simbióticas incrustadas en sus superficies para producir algunas de las enzimas digestivas necesarias . La mayoría de las termitas superiores, especialmente en la familia Termitidae, pueden producir sus propias enzimas celulasas , pero dependen principalmente de las bacterias. Los flagelados se han perdido en Termitidae. [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] Los investigadores han encontrado especies de espiroquetas que viven en los intestinos de las termitas capaces de fijar el nitrógeno atmosférico a una forma utilizable por el insecto. [ 125 ] La comprensión de los científicos sobre la relación entre el tracto digestivo de la termita y los endosimbiontes microbianos aún es rudimentaria; Lo que es cierto en todas las especies de termitas, sin embargo, es que las obreras alimentan a los demás miembros de la colonia con sustancias derivadas de la digestión de material vegetal, ya sea por la boca o el ano. [ 89 ] [ 129 ] A juzgar por especies bacterianas estrechamente relacionadas, se presume firmemente que la microbiota intestinal de las termitas y las cucarachas deriva de sus ancestros dictiópteros . [ 130 ] A pesar de consumir principalmente material vegetal en descomposición como grupo, se ha observado que muchas especies de termitas se alimentan oportunistamente de animales muertos para complementar sus necesidades dietéticas. También se sabe que las termitas albergan bacteriófagos en su intestino. [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] Es probable que algunos de estos bacteriófagos infecten a las bacterias simbióticas que desempeñan un papel clave en la biología de las termitas. El papel y la función exactos de los bacteriófagos en el microbioma intestinal de las termitas no se comprenden claramente. Los bacteriófagos intestinales de las termitas también muestran similitud con los bacteriófagos ( CrAssphage ) que se encuentran en el intestino humano.
Ciertas especies, como Gnathamitermes tubiformans, tienen hábitos alimenticios estacionales. Por ejemplo, pueden consumir preferentemente Aristida longiseta durante el verano, Buchloe dactyloides de mayo a agosto, y Bouteloua gracilis durante la primavera, el verano y el otoño. Las colonias de G. tubiformans consumen menos alimento en primavera que en otoño, cuando su actividad de alimentación es alta. [ 136 ]
Las distintas maderas difieren en su susceptibilidad al ataque de las termitas; estas diferencias se atribuyen a factores como el contenido de humedad, la dureza y el contenido de resina y lignina. En un estudio, la termita de madera seca Cryptotermes brevis mostró una clara preferencia por las maderas de álamo y arce frente a otras maderas que, en general, eran rechazadas por la colonia. Estas preferencias podrían representar, en parte, un comportamiento condicionado o aprendido. [ 137 ]
Algunas especies de termitas practican la fungicultura . Mantienen un "jardín" de hongos especializados del género Termitomyces , que se nutren de los excrementos de los insectos. Cuando los hongos son ingeridos, sus esporas pasan intactas a través de los intestinos de las termitas para completar el ciclo germinando en las heces frescas. [ 138 ] [ 139 ] La evidencia molecular sugiere que la familia Macrotermitinae desarrolló la agricultura hace unos 31 millones de años. Se supone que más del 90 por ciento de la madera seca en los ecosistemas de sabana semiárida de África y Asia es reprocesada por estas termitas. Originalmente habitando la selva tropical, el cultivo de hongos les permitió colonizar la sabana africana y otros nuevos entornos, expandiéndose finalmente a Asia. [ 140 ]
Según sus hábitos alimenticios, las termitas se clasifican en dos grupos: termitas inferiores y termitas superiores. Las termitas inferiores se alimentan principalmente de madera. Dado que la madera es difícil de digerir, las termitas prefieren consumir madera infectada por hongos, ya que es más fácil de digerir y los hongos son ricos en proteínas. Por otro lado, las termitas superiores consumen una amplia variedad de materiales, incluyendo heces, humus , hierba, hojas y raíces. [ 141 ] El intestino de las termitas inferiores contiene muchas especies de bacterias junto con protozoos y Holomastigotoides , mientras que las termitas superiores solo tienen unas pocas especies de bacterias y no presentan protozoos. [ 142 ]
Depredadores
Las termitas son consumidas por una amplia variedad de depredadores . Una sola especie de termita, Hodotermes mossambicus , fue reportada (1990) en el contenido estomacal de 65 aves y 19 mamíferos . [ 143 ] Artrópodos como hormigas , [ 144 ] [ 145 ] ciempiés , cucarachas , grillos , libélulas , escorpiones y arañas , [ 146 ] reptiles como lagartos , [ 147 ] y anfibios como ranas [ 148 ] y sapos consumen termitas, siendo dos arañas de la familia Ammoxenidae depredadoras especializadas de termitas. [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] Otros depredadores incluyen cerdos hormigueros , lobos de tierra , osos hormigueros , murciélagos , osos , bilbies , muchas aves , equidnas , zorros , gálagos , numbats , ratones y pangolines . [ 149 ] [ 152 ] [ 153 ] [ 154 ] El lobo de tierra es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas; localiza su alimento por el sonido y también detectando el olor secretado por los soldados; un solo lobo de tierra es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa. [ 155 ] [ 156 ] Los osos perezosos rompen los montículos para consumir a los compañeros de nido, mientras que los chimpancés han desarrollado herramientas para "pescar" termitas de su nido. El análisis del patrón de desgaste de las herramientas de hueso utilizadas por el hominino primitivo Paranthropus robustus sugiere que las usaban para excavar en los termiteros. [ 157 ]
Entre todos los depredadores, las hormigas son el mayor enemigo de las termitas. [ 144 ] [ 145 ] Algunos géneros de hormigas son depredadores especializados de termitas. Por ejemplo, Megaponera es un género estrictamente termitófago que realiza actividades de incursión, algunas de las cuales duran varias horas. [ 158 ] [ 159 ] Paltothyreus tarsatus es otra especie de incursión de termitas, en la que cada individuo acumula tantas termitas como puede en sus mandíbulas antes de regresar a casa, mientras recluta a otros compañeros de nido al sitio de incursión a través de rastros químicos. [ 144 ] Las hormigas basicerotinas malasias Eurhopalothrix heliscata utilizan una estrategia diferente de caza de termitas al introducirse en espacios estrechos, mientras cazan a través de madera podrida que alberga colonias de termitas. Una vez dentro, las hormigas capturan a su presa utilizando sus mandíbulas cortas pero afiladas. [ 144 ] Tetramorium uelense es una especie depredadora especializada que se alimenta de termitas pequeñas. Un explorador recluta de 10 a 30 obreras a un área donde hay termitas, matándolas al inmovilizarlas con su aguijón. [ 160 ] Las colonias de Centromyrmex e Iridomyrmex a veces anidan en montículos de termitas , por lo que las termitas son depredadas por estas hormigas. No se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [ 161 ] [ 162 ] Otras hormigas, incluidas Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis y Wasmannia , también depredan termitas. [ 152 ] [ 144 ] [ 163 ] Se sabe que las especies subterráneas especializadas de hormigas legionarias, como las del género Dorylus , suelen depredar colonias jóvenes de Macrotermes . [ 164 ]
Las hormigas no son los únicos invertebrados que realizan incursiones. Se sabe que muchas avispas esfecidas y varias especies, incluidas Polybia y Angiopolybia, asaltan los termiteros durante el vuelo nupcial de las termitas. [ 165 ]
Parásitos, patógenos y virus
Las termitas son menos propensas a ser atacadas por parásitos que las abejas, las avispas y las hormigas, ya que suelen estar bien protegidas en sus montículos. [ 166 ] [ 167 ] Sin embargo, las termitas son infectadas por una variedad de parásitos. Algunos de estos incluyen moscas dípteras, [ 168 ] ácaros Pyemotes y una gran cantidad de parásitos nematodos . La mayoría de los parásitos nematodos son del orden Rhabditida ; [ 169 ] otros son del género Mermis , Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum . [ 170 ] Bajo la amenaza inminente de un ataque de parásitos, una colonia puede migrar a una nueva ubicación. [ 171 ] Ciertos patógenos fúngicos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae son, sin embargo, amenazas importantes para una colonia de termitas, ya que no son específicos de un huésped y pueden infectar grandes porciones de la colonia; [ 172 ] [ 173 ] La transmisión suele ocurrir por contacto físico directo. [ 174 ] Se sabe que M. anisopliae debilita el sistema inmunitario de las termitas. La infección por A. nomius solo ocurre cuando una colonia está bajo gran estrés. Se conocen más de 34 especies de hongos que viven como parásitos en el exoesqueleto de las termitas, muchas de las cuales son específicas de un huésped y solo causan daño indirecto a este. [ 175 ]
Las termitas están infectadas por virus, entre ellos Entomopoxvirinae y el virus de la poliedrosis nuclear . [ 176 ] [ 177 ]
Locomoción y búsqueda de alimento
Debido a que las castas de obreras y soldados carecen de alas y, por lo tanto, nunca vuelan, y los reproductores usan sus alas solo por un breve período de tiempo, las termitas dependen predominantemente de sus patas para desplazarse. [ 75 ]
El comportamiento de forrajeo depende del tipo de termita. Por ejemplo, ciertas especies se alimentan de las estructuras de madera que habitan, y otras recolectan alimento que está cerca del nido. [ 178 ] La mayoría de las obreras rara vez se encuentran al aire libre, y no forrajean sin protección; dependen de láminas y pasillos para protegerse de los depredadores. [ 87 ] Las termitas subterráneas construyen túneles y galerías para buscar alimento, y las obreras que logran encontrar fuentes de alimento reclutan a otras compañeras de nido depositando una feromona fagoestimulante que atrae a las obreras. [ 179 ] Las obreras forrajeras usan semioquímicos para comunicarse entre sí, [ 180 ] y las obreras que comienzan a forrajear fuera de su nido liberan feromonas de rastro de sus glándulas esternales. [ 181 ] En una especie, Nasutitermes costalis , hay tres fases en una expedición de forrajeo: primero, los soldados exploran un área. Cuando encuentran una fuente de alimento, se comunican con otros soldados y una pequeña fuerza de obreras comienza a emerger. En la segunda fase, aparecen obreras en gran número en el sitio. La tercera fase se caracteriza por una disminución en el número de soldados presentes y un aumento en el número de obreras. [ 182 ] Las obreras de termitas aisladas pueden realizar un vuelo de Lévy como estrategia optimizada para encontrar a sus compañeras de nido o buscar alimento. [ 183 ]
Competencia
La competencia entre dos colonias siempre resulta en un comportamiento agonístico entre ellas, lo que da lugar a peleas. Estas peleas pueden causar mortalidad en ambos bandos y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio. [ 184 ] [ 185 ] Pueden existir "fosas de cementerio", donde se entierran los cuerpos de las termitas muertas. [ 186 ]
Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran en áreas de forrajeo, algunas bloquean deliberadamente los pasajes para impedir la entrada de otras. [ 180 ] [ 187 ] Las termitas muertas de otras colonias encontradas en túneles de exploración provocan el aislamiento del área y, por lo tanto, la necesidad de construir nuevos túneles. [ 188 ] El conflicto entre dos competidores no siempre ocurre. Por ejemplo, aunque pueden bloquear los pasajes de las demás, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre son agresivas entre sí. [ 189 ] Se conoce el apiñamiento suicida en Coptotermes formosanus . Dado que las colonias de C. formosanus pueden entrar en conflicto físico, algunas termitas se aprietan en los túneles de forrajeo y mueren, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a toda actividad agonística. [ 190 ]
Entre la casta reproductiva, las reinas neoténicas pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay reproductores primarios. Esta lucha entre las reinas lleva a la eliminación de todas excepto una, la cual, junto con el rey, toma el control de la colonia. [ 191 ]
Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por el espacio para anidar. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas suelen tener un impacto negativo en las especies que anidan en los árboles. [ 192 ]
Comunicación
La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que la comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonales. [ 72 ] [ 180 ] Estos métodos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, incluyendo la búsqueda de alimento, la localización de reproductores, la construcción de nidos, el reconocimiento de compañeras de nido, el vuelo nupcial, la localización y lucha contra enemigos y la defensa de los nidos. [ 72 ] [ 180 ] La forma más común de comunicación es a través de antenas. [ 180 ] Se conocen varias feromonas, incluyendo feromonas de contacto (que se transmiten cuando las obreras realizan trofalaxia o acicalamiento) y feromonas de alarma , rastro y sexuales . La feromona de alarma y otras sustancias químicas defensivas se secretan de la glándula frontal. Las feromonas de rastro se secretan de la glándula esternal, y las feromonas sexuales derivan de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal. [ 72 ] Cuando las termitas salen a buscar alimento, lo hacen en columnas a lo largo del suelo a través de la vegetación. Un rastro puede identificarse por los depósitos fecales o los senderos que están cubiertos por objetos. Las obreras dejan feromonas en estos rastros, que son detectadas por otras compañeras de nido a través de receptores olfativos. [ 91 ] Las termitas también pueden comunicarse a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico. [ 91 ] [ 180 ] Estas señales se utilizan frecuentemente para la comunicación de alarma o para evaluar una fuente de alimento. [ 180 ] [ 193 ]
Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan principalmente la comunicación indirecta. Ninguna termita en particular está a cargo de un proyecto de construcción específico. Las termitas individuales reaccionan en lugar de pensar, pero a nivel grupal, exhiben una especie de cognición colectiva. Estructuras específicas u otros objetos, como bolitas de tierra o pilares, provocan que las termitas comiencen a construir. La termita añade estos objetos a las estructuras existentes, y este comportamiento fomenta la construcción en otras obreras. El resultado es un proceso autoorganizado en el que la información que dirige la actividad de las termitas proviene de cambios en el entorno, en lugar del contacto directo entre individuos. [ 180 ]
Las termitas pueden distinguir a las compañeras de nido de las que no lo son mediante comunicación química y simbiontes intestinales: sustancias químicas compuestas de hidrocarburos liberados por la cutícula permiten el reconocimiento de especies de termitas ajenas. [ 194 ] [ 195 ] Cada colonia tiene su propio olor característico. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales, como la dieta de las termitas y la composición de las bacterias en sus intestinos. [ 196 ]
Defensa
Las termitas dependen de la comunicación de alarma para defender una colonia. [ 180 ] Las feromonas de alarma pueden liberarse cuando el nido ha sido violado o está siendo atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a las compañeras de nido infectadas con esporas de Metarhizium anisopliae , a través de señales vibratorias liberadas por las compañeras infectadas. [ 197 ] Otros métodos de defensa incluyen el golpeteo de cabezas y la secreción de fluidos de la glándula frontal y la defecación de heces que contienen feromonas de alarma. [ 180 ] [ 198 ]
En algunas especies, algunos soldados bloquean túneles para impedir que sus enemigos entren en el nido, y pueden incluso autolesionarse deliberadamente como acto de defensa. [ 199 ] En los casos en que la intrusión proviene de una brecha mayor que la cabeza del soldado, estos forman una formación similar a una falange alrededor de la brecha y muerden a los intrusos. [ 200 ] Si una invasión llevada a cabo por Megaponera analis tiene éxito, una colonia entera puede ser destruida, aunque este escenario es poco común. [ 200 ]
Para las termitas, cualquier brecha en sus túneles o nidos es motivo de alarma. Cuando detectan una posible brecha, las termitas soldado suelen golpearse la cabeza, aparentemente para atraer a otras para la defensa y reclutar obreras adicionales para reparar la brecha. [ 91 ] Además, una termita alarmada choca con otras, lo que provoca que estas se alarmen y dejen rastros de feromonas en la zona afectada, lo que también es una forma de reclutar obreras adicionales. [ 91 ]
La subfamilia pantropical Nasutitermitinae posee una casta especializada de soldados, conocidos como nasutes, que tienen la capacidad de exudar líquidos nocivos a través de una proyección frontal en forma de cuerno que utilizan para defenderse. [ 201 ] Los nasutes han perdido sus mandíbulas a lo largo de la evolución y deben ser alimentados por obreras. [ 95 ] Se ha identificado una amplia variedad de disolventes de hidrocarburos monoterpénicos en los líquidos que secretan los nasutes. [ 202 ] De manera similar, se sabe que las termitas subterráneas de Formosa secretan naftaleno para proteger sus nidos. [ 203 ]
Los soldados de la especie Globitermes sulphureus se suicidan mediante autotisis , rompiendo una gran glándula justo debajo de la superficie de sus cutículas. El espeso líquido amarillo de la glándula se vuelve muy pegajoso al contacto con el aire, atrapando a las hormigas u otros insectos que intentan invadir el nido. [ 204 ] [ 205 ] Otra termita, Neocapriterme taracua , también recurre a la defensa suicida. Las obreras, físicamente incapaces de usar sus mandíbulas durante una pelea, forman una bolsa llena de sustancias químicas y luego se rompen deliberadamente, liberando sustancias tóxicas que paralizan y matan a sus enemigos. [ 206 ] Los soldados de la familia de termitas neotropicales Serritermitidae tienen una estrategia de defensa que implica la autotisis de la glándula frontal, con la ruptura del cuerpo entre la cabeza y el abdomen. Cuando los soldados que custodian las entradas del nido son atacados por intrusos, recurren a la autotisis, creando un bloqueo que impide la entrada a cualquier atacante. [ 207 ]
Las obreras utilizan diversas estrategias para lidiar con sus muertos, incluyendo el entierro, el canibalismo y evitar el cadáver por completo. [ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] Para evitar patógenos , las termitas ocasionalmente realizan necroforesis , en la cual una compañera de nido transporta un cadáver fuera de la colonia para deshacerse de él en otro lugar. [ 211 ] La estrategia utilizada depende de la naturaleza del cadáver con el que lidia la obrera (es decir, la antigüedad del cadáver). [ 211 ]
Relación con otros organismos
Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de termita, evitando con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termita", rara vez matan los huevos, y en algunos casos las obreras los cuidan. [ 212 ] Este hongo imita estos huevos produciendo enzimas digestivas de celulosa conocidas como glucosidasas . [ 213 ] Existe un comportamiento de mimetismo único entre varias especies de escarabajos Trichopsenius y ciertas especies de termitas dentro de Reticulitermes . Los escarabajos comparten los mismos hidrocarburos de la cutícula que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite a los escarabajos integrarse dentro de las colonias de termitas. [ 214 ] Los apéndices desarrollados en el abdomen fisogástrico de Austrospirachtha mimetes permiten al escarabajo imitar a una obrera de termita. [ 215 ]
Se sabe que algunas especies de hormigas capturan termitas para usarlas como fuente de alimento fresco más adelante, en lugar de matarlas. Por ejemplo, Formica nigra captura termitas, y las que intentan escapar son inmediatamente capturadas y obligadas a entrar bajo tierra. [ 216 ] Ciertas especies de hormigas de la subfamilia Ponerinae realizan estas incursiones, aunque otras especies de hormigas entran solas para robar los huevos o las ninfas. [ 192 ] Hormigas como Megaponera analis atacan el exterior de los montículos y las hormigas Dorylinae atacan bajo tierra. [ 192 ] [ 217 ] A pesar de esto, algunas termitas y hormigas pueden coexistir pacíficamente y beneficiarse mutuamente de la cohabitación. [ 218 ] Algunas especies de termitas, incluyendo Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [ 219 ] La asociación más antigua conocida entre hormigas Azteca y termitas Nasutitermes data del período Oligoceno al Mioceno. [ 220 ]
Se sabe que 54 especies de hormigas habitan los montículos de Nasutitermes , tanto los ocupados como los abandonados. [ 221 ] Una razón por la que muchas hormigas viven en los montículos de Nasutitermes es debido a la frecuente presencia de termitas en su área geográfica; otra es para protegerse de las inundaciones. [ 221 ] [ 222 ] Iridomyrmex también habita los montículos de termitas aunque no se conoce evidencia de ningún tipo de relación (aparte de una depredadora). [ 161 ] En casos raros, ciertas especies de termitas viven dentro de colonias de hormigas activas. [ 223 ] Algunos organismos invertebrados como escarabajos, orugas, moscas y milpiés son termitófilos y habitan dentro de colonias de termitas (son incapaces de sobrevivir de forma independiente). [ 91 ] Como resultado, ciertos escarabajos y moscas han evolucionado con sus huéspedes. Han desarrollado una glándula que secreta una sustancia que atrae a las obreras lamiéndolas. Los montículos también pueden proporcionar refugio y calor a aves, lagartos, serpientes y escorpiones. [ 91 ]
Se sabe que las termitas transportan polen y visitan flores con regularidad, [ 224 ] por lo que se las considera polinizadoras potenciales de varias plantas con flores. [ 225 ] Una flor en particular, Rhizanthella gardneri , es polinizada regularmente por obreras recolectoras, y es quizás la única flor de Orchidaceae en el mundo polinizada por termitas. [ 224 ]
Muchas plantas han desarrollado defensas eficaces contra las termitas. Sin embargo, las plántulas son vulnerables a los ataques de termitas y necesitan protección adicional, ya que sus mecanismos de defensa solo se desarrollan cuando han superado la etapa de plántula. [ 226 ] La defensa se logra típicamente mediante la secreción de sustancias químicas antialimentarias en las paredes celulares leñosas. [ 227 ] Esto reduce la capacidad de las termitas para digerir eficientemente la celulosa . En Australia se ha desarrollado un producto comercial, "Blockaid", que utiliza una variedad de extractos de plantas para crear una barrera no tóxica contra termitas que se aplica con brocha en edificios. [ 227 ] Se ha demostrado que un extracto de una especie de sándalo falso australiano, Eremophila mitchellii , repele a las termitas; [ 228 ] las pruebas han demostrado que las termitas son fuertemente repelidas por el material tóxico hasta el punto de que mueren de hambre en lugar de consumir el alimento. Cuando se mantienen cerca del extracto, se desorientan y finalmente mueren. [ 228 ]
Relación con el medio ambiente
Las poblaciones de termitas pueden verse sustancialmente afectadas por cambios ambientales, incluyendo aquellos causados por la intervención humana. Un estudio brasileño investigó los conjuntos de termitas de tres sitios de la Caatinga bajo diferentes niveles de perturbación antropogénica en la región semiárida del noreste de Brasil, muestreados usando transectos de 65 x 2 m. [ 229 ] Un total de 26 especies de termitas estuvieron presentes en los tres sitios, y se registraron 196 encuentros en los transectos. Los conjuntos de termitas fueron considerablemente diferentes entre sitios, con una reducción conspicua tanto en diversidad como en abundancia con el aumento de la perturbación, relacionada con la reducción de la densidad de árboles y la cobertura del suelo, y con la intensidad del pisoteo por ganado vacuno y caprino. Los que se alimentan de madera fueron el grupo de alimentación más severamente afectado.
Nidos
Un nido de termitas puede considerarse compuesto por dos partes: la inanimada y la animada. La parte animada son todas las termitas que viven dentro de la colonia, y la parte inanimada es la estructura misma, que es construida por las termitas. [ 230 ] Los nidos pueden dividirse en tres categorías principales: hipogeos, es decir, subterráneos (completamente bajo tierra), epigeos (que sobresalen de la superficie del suelo) y arbóreos (construidos sobre el suelo, pero siempre conectados a él mediante tubos protectores ). [ 231 ] Los nidos epigeos (montículos) sobresalen de la tierra con contacto con el suelo y están hechos de tierra y barro. [ 232 ] Un nido tiene muchas funciones, como proporcionar un espacio vital protegido y refugio contra los depredadores. La mayoría de las termitas construyen colonias subterráneas en lugar de nidos y montículos multifuncionales. [ 233 ] Las termitas primitivas de hoy anidan en estructuras de madera como troncos, tocones y partes muertas de árboles, como lo hacían las termitas hace millones de años. [ 231 ]
Para construir sus nidos, las termitas utilizan una variedad de recursos como las heces, que poseen muchas propiedades deseables como material de construcción. [ 234 ] Otros materiales de construcción incluyen material vegetal parcialmente digerido, utilizado en nidos de cartón (nidos arbóreos construidos con elementos fecales y madera), y tierra, utilizada en la construcción de nidos y montículos subterráneos. No todos los nidos son visibles, ya que muchos nidos en los bosques tropicales se encuentran bajo tierra. [ 233 ] Las especies de la subfamilia Apicotermitinae son buenos ejemplos de constructores de nidos subterráneos, ya que solo habitan dentro de túneles. [ 234 ] Otras termitas viven en la madera, y construyen túneles mientras se alimentan de ella. Los nidos y montículos protegen los cuerpos blandos de las termitas contra la desecación, la luz, los patógenos y los parásitos, además de proporcionar una fortificación contra los depredadores. [ 235 ] Los nidos hechos de cartón son particularmente débiles, por lo que los habitantes utilizan estrategias de contraataque contra los depredadores invasores. [ 236 ]
Los nidos arbóreos de cartón de las termitas Nasutitermes que habitan en los manglares están enriquecidos en lignina y empobrecidos en celulosa y xilanos. Este cambio se debe a la descomposición bacteriana en el intestino de las termitas: utilizan sus heces como material de construcción de cartón. Los nidos de termitas arbóreas pueden representar hasta el 2 % del almacenamiento de carbono aéreo en los manglares de Puerto Rico . Estos nidos de Nasutitermes están compuestos principalmente de material leñoso parcialmente biodegradado de los tallos y ramas de árboles de manglar, a saber, Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicennia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemosa (mangle blanco). [ 237 ]
Algunas especies construyen nidos complejos llamados nidos policálicos; este hábitat se denomina policalismo. Las especies policálicas de termitas forman múltiples nidos, o calias, conectados por cámaras subterráneas. [ 152 ] Se sabe que los géneros de termitas Apicotermes y Trinervitermes tienen especies policálicas. [ 238 ] Los nidos policálicos parecen ser menos frecuentes en las especies que construyen montículos, aunque se han observado nidos arbóreos policálicos en algunas especies de Nasutitermes . [ 238 ]
Montículos
Los nidos se consideran montículos si sobresalen de la superficie terrestre. [ 234 ] Un montículo proporciona a las termitas la misma protección que un nido, pero es más resistente. [ 236 ] Los montículos ubicados en áreas con lluvias torrenciales y continuas corren el riesgo de erosión debido a su construcción rica en arcilla. Los hechos de cartón pueden proporcionar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar altas precipitaciones. [ 234 ] Ciertas áreas en los montículos se utilizan como puntos fuertes en caso de una brecha. Por ejemplo, las colonias de Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos fuertes, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño como para que los soldados los bloqueen. [ 239 ] Una cámara altamente protegida, conocida como la "celda de la reina", alberga a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa. [ 236 ]
Las especies del género Macrotermes construyen posiblemente las estructuras más complejas del mundo de los insectos, edificando enormes montículos. [ 234 ] Estos montículos se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzando una altura de 8 a 9 metros (26 a 29 pies), y constan de chimeneas, pináculos y crestas. [ 91 ] Otra especie de termita, Amitermes meridionalis , puede construir nidos de 3 a 4 metros (9 a 13 pies) de altura y 2,5 metros (8 pies) de ancho. El montículo más alto jamás registrado medía 12,8 metros (42 pies) de largo y fue encontrado en la República Democrática del Congo. [ 240 ]
Los montículos esculpidos a veces tienen formas elaboradas y distintivas, como las de la termita brújula ( Amitermes meridionalis y A. laurensis ), que construye montículos altos en forma de cuña con el eje longitudinal orientado aproximadamente de norte a sur, lo que les da su nombre común. [ 241 ] [ 242 ] Se ha demostrado experimentalmente que esta orientación ayuda a la termorregulación . La orientación norte-sur hace que la temperatura interna de un montículo aumente rápidamente durante la mañana, evitando el sobrecalentamiento por el sol del mediodía. La temperatura luego se mantiene estable durante el resto del día hasta la noche. [ 243 ]
Montículos de termitas "brújula" o "magnéticas" ( Amitermes ) orientados de norte a sur, evitando así el calor del mediodía.
Termitero en Queensland , Australia
Termitas en un montículo, Reserva Analamazoatra , Madagascar
Termitero en Namibia
Tubos de protección
Las termitas construyen tubos de refugio, también conocidos como tubos de tierra o tubos de barro, que parten del suelo. Estos tubos de refugio se pueden encontrar en paredes y otras estructuras. [ 244 ] Construidos por las termitas durante la noche, un momento de mayor humedad, estos tubos les brindan protección contra posibles depredadores, especialmente hormigas. [ 245 ] Los tubos de refugio también proporcionan alta humedad y oscuridad, y permiten a las obreras recolectar fuentes de alimento a las que no se puede acceder de otra manera. [ 244 ] Estos pasadizos están hechos de tierra y heces y normalmente son de color marrón. El tamaño de estos tubos de refugio depende de la cantidad de fuentes de alimento disponibles. Varían desde menos de 1 cm hasta varios centímetros de ancho, pero pueden tener decenas de metros de largo. [ 245 ]
Relación con los seres humanos
Como plagas
Debido a sus hábitos de comer madera, muchas especies de termitas pueden causar daños significativos a edificios desprotegidos y otras estructuras de madera. [ 246 ] Las termitas juegan un papel importante como descomponedoras de madera y material vegetal, y el conflicto con los humanos ocurre donde las estructuras y paisajes que contienen componentes estructurales de madera, materiales estructurales derivados de celulosa y vegetación ornamental proporcionan a las termitas una fuente confiable de alimento y humedad. [ 247 ] Su hábito de permanecer ocultas a menudo hace que su presencia pase desapercibida hasta que las maderas están gravemente dañadas, quedando solo una delgada capa exterior de madera, que las protege del medio ambiente. [ 248 ] De las 3106 especies conocidas, solo 183 especies causan daños; 83 especies causan daños significativos a las estructuras de madera. [ 246 ] En América del Norte, 18 especies subterráneas son plagas; [ 249 ] en Australia, 16 especies tienen un impacto económico; En el subcontinente indio, 26 especies se consideran plagas, y en África tropical, 24. En Centroamérica y las Antillas, hay 17 especies plaga. [ 246 ] Entre los géneros de termitas, Coptotermes tiene el mayor número de especies plaga de cualquier género, con 28 especies conocidas que causan daños. [ 246 ] Menos del 10% de las termitas de madera seca son plagas, pero infectan estructuras y muebles de madera en regiones tropicales, subtropicales y otras. Las termitas de madera húmeda solo atacan la madera expuesta a la lluvia o al suelo. [ 246 ]
Las termitas de madera seca prosperan en climas cálidos, y las actividades humanas pueden facilitar su invasión a los hogares, ya que pueden transportarse a través de mercancías, contenedores y barcos contaminados. [ 246 ] Se han observado colonias de termitas prosperando en edificios cálidos ubicados en regiones frías. [ 250 ] Algunas termitas se consideran especies invasoras. Cryptotermes brevis , la especie de termita invasora más extendida en el mundo, se ha introducido en todas las islas de las Indias Occidentales y en Australia. [ 68 ] [ 246 ]
Además de causar daños a los edificios, las termitas también pueden dañar los cultivos alimentarios. [ 251 ] Las termitas pueden atacar árboles cuya resistencia al daño es baja, pero generalmente ignoran las plantas de rápido crecimiento. La mayoría de los ataques ocurren en la época de la cosecha; los cultivos y los árboles son atacados durante la estación seca. [ 251 ]
En Australia, con un costo de más de 1.5 mil millones de dólares australianos por año, [ 252 ] las termitas causan más daños a las casas que los incendios, las inundaciones y las tormentas combinados. [ 253 ] En Malasia, se estima que las termitas causaron alrededor de 400 millones de ringgits malayos en daños a propiedades y edificios. [ 254 ] Los daños causados por las termitas le cuestan al suroeste de los Estados Unidos aproximadamente 1.5 mil millones de dólares cada año en daños a estructuras de madera, pero el verdadero costo de los daños a nivel mundial no se puede determinar. [ 246 ] [ 255 ] Las termitas de madera seca son responsables de una gran proporción de los daños causados por las termitas. [ 256 ] El objetivo del control de termitas es mantener las estructuras y las plantas ornamentales susceptibles libres de termitas.; [ 257 ] Las estructuras pueden ser casas o negocios, o elementos como postes de cercas de madera y postes telefónicos. Las inspecciones regulares y exhaustivas por parte de un profesional capacitado pueden ser necesarias para detectar la actividad de las termitas en ausencia de signos más obvios como termitas aladas o enjambres dentro o adyacentes a una estructura. Los monitores de termitas hechos de madera o celulosa adyacentes a una estructura también pueden proporcionar una indicación de la actividad de forrajeo de las termitas donde estará en conflicto con los humanos. Las termitas pueden controlarse mediante la aplicación de la mezcla bordelesa u otras sustancias que contienen cobre como el arseniato de cobre cromado . [ 258 ] En los Estados Unidos, la aplicación de un termiticida de suelo con el ingrediente activo fipronil , como Termidor SC o Taurus SC, por un profesional con licencia, [ 259 ] es un remedio común aprobado por la Agencia de Protección Ambiental para termitas subterráneas de importancia económica. [ 260 ] [ 261 ] Una creciente demanda de métodos de exterminio alternativos, ecológicos y "más naturales" ha aumentado la demanda de métodos de control mecánicos y biológicos como el aceite de naranja .
Para controlar mejor la población de termitas, se han desarrollado varios métodos para rastrear sus movimientos. [ 255 ] Un método inicial consistía en distribuir cebo para termitas impregnado con proteínas marcadoras de inmunoglobulina G (IgG) de conejos o pollos. Las termitas recolectadas en el campo podían analizarse para detectar los marcadores de IgG de conejo mediante un ensayo específico para IgG de conejo . Alternativas más recientes y menos costosas incluyen el seguimiento de las termitas mediante proteínas de clara de huevo, leche de vaca o leche de soja, que pueden rociarse sobre las termitas en el campo. Las termitas que portan estas proteínas pueden rastrearse mediante una prueba ELISA específica para proteínas. [ 255 ] Se están desarrollando insecticidas de ARN de interferencia (ARNi) específicos para termitas . [ 262 ] Un factor que reduce la inversión en su investigación y desarrollo es la preocupación por el alto potencial de evolución de la resistencia . [ 262 ]
En 1994, se identificaron termitas de la especie Reticulitermes grassei en dos bungalows de Saunton , Devon . La evidencia anecdótica sugiere que la infestación podría remontarse a 70 años antes de la identificación oficial. Existen informes de jardineros que habían visto hormigas blancas y de que un invernadero tuvo que ser reemplazado en el pasado. La infestación de Saunton fue la primera y única colonia registrada en el Reino Unido. En 1998, se estableció el Programa de Erradicación de Termitas (PET) con la intención de contener y erradicar la colonia. El PET fue administrado por el Ministerio de Vivienda, Comunidades y Gobierno Local . El PET utilizó "reguladores del crecimiento de insectos" para evitar que las termitas alcanzaran la madurez y se reprodujeran. En 2021, el Programa de Erradicación de Termitas del Reino Unido anunció la erradicación de la colonia, la primera vez que un país erradicaba termitas. [ 263 ]
Como alimento
Se utilizan 43 especies de termitas como alimento para humanos o para el ganado. [ 264 ] Estos insectos son particularmente importantes en países empobrecidos donde la desnutrición es común, ya que la proteína de las termitas puede ayudar a mejorar la dieta humana. Las termitas se consumen en muchas regiones del mundo, pero esta práctica solo se ha popularizado en los países desarrollados en los últimos años. [ 264 ]
Las termitas son consumidas por personas de diversas culturas alrededor del mundo. En muchas partes de África, las termitas aladas constituyen un factor importante en la dieta de las poblaciones nativas. [ 265 ] Los grupos tienen diferentes maneras de recolectar o cultivar insectos; a veces recolectan soldados de varias especies. Aunque son más difíciles de conseguir, las reinas se consideran un manjar. [ 266 ] Las termitas aladas son nutritivas, con niveles adecuados de grasa y proteína. Se consideran de sabor agradable, con un sabor similar al de las nueces después de cocinarlas. [ 265 ]
Las termitas aladas se recolectan al comienzo de la temporada de lluvias. Durante el vuelo nupcial, suelen verse cerca de las luces, a las que se sienten atraídas, por lo que se colocan redes en las lámparas y las aladas capturadas se recogen posteriormente. Las alas se retiran mediante una técnica similar al aventado . El mejor resultado se obtiene al asarlas ligeramente en una plancha caliente o freírlas hasta que queden crujientes. No se requiere aceite, ya que sus cuerpos suelen contener suficiente grasa. Las termitas se consumen generalmente cuando el ganado es escaso y los cultivos tribales aún no se han desarrollado ni producido alimentos, o si las reservas de alimentos de la temporada de cultivo anterior son limitadas. [ 265 ]
Además de África, las termitas se consumen en áreas locales o tribales de Asia y América del Norte y del Sur. En Australia, los indígenas australianos saben que las termitas son comestibles, pero no las consumen ni siquiera en épocas de escasez; hay pocas explicaciones sobre el porqué. [ 265 ] [ 266 ] Los termiteros son las principales fuentes de consumo de suelo ( geofagia ) en muchos países, incluidos Kenia , Tanzania , Zambia , Zimbabue y Sudáfrica . [ 267 ] [ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] Los investigadores han sugerido que las termitas son candidatas adecuadas para el consumo humano y la agricultura espacial , ya que son ricas en proteínas y pueden utilizarse para convertir residuos no comestibles en productos consumibles para los humanos. [ 271 ]
En agricultura
Las termitas pueden ser plagas agrícolas importantes, particularmente en África Oriental y Asia Septentrional, donde las pérdidas de cosechas pueden ser severas (3–100% en pérdida de cosechas en África). [ 272 ] Esto se compensa con la infiltración de agua mucho mejor, ya que los túneles de las termitas en el suelo permiten que el agua de lluvia se filtre profundamente, lo que ayuda a reducir la escorrentía y la consiguiente erosión del suelo a través de la bioturbación . [ 273 ] En América del Sur, las plantas cultivadas como el eucalipto, el arroz de secano y la caña de azúcar pueden sufrir graves daños por infestaciones de termitas, con ataques a hojas, raíces y tejido leñoso. Las termitas también pueden atacar otras plantas, incluyendo la yuca , el café , el algodón , los árboles frutales, el maíz , el maní , la soja y las hortalizas. [ 38 ] Los montículos pueden interrumpir las actividades agrícolas, dificultando a los agricultores el uso de la maquinaria agrícola; sin embargo, a pesar del desagrado de los agricultores por los montículos, a menudo no se produce una pérdida neta de producción. [ 38 ] Las termitas pueden ser beneficiosas para la agricultura, por ejemplo, al aumentar el rendimiento de los cultivos y enriquecer el suelo. Las termitas y las hormigas pueden recolonizar tierras sin cultivar que contienen rastrojo, el cual las colonias utilizan como alimento al establecer sus nidos. La presencia de nidos en los campos permite que una mayor cantidad de agua de lluvia se filtre en el suelo y aumenta la cantidad de nitrógeno en el mismo, ambos esenciales para el crecimiento de los cultivos. [ 274 ]
En ciencia y tecnología
El intestino de las termitas ha inspirado varios esfuerzos de investigación dirigidos a reemplazar los combustibles fósiles con fuentes de energía renovables y más limpias. [ 275 ] Las termitas son biorreactores eficientes , teóricamente capaces de producir dos litros de hidrógeno a partir de una sola hoja de papel. [ 276 ] Aproximadamente 200 especies de microbios viven dentro del intestino posterior de las termitas, liberando el hidrógeno que estaba atrapado dentro de la madera y las plantas que digieren. [ 275 ] [ 277 ] Mediante la acción de enzimas no identificadas en el intestino de las termitas, los polímeros de lignocelulosa se descomponen en azúcares y se transforman en hidrógeno. Las bacterias dentro del intestino convierten el azúcar y el hidrógeno en acetato de celulosa , un éster de acetato de celulosa del cual las termitas dependen para obtener energía. [ 275 ] La secuenciación de ADN de la comunidad de los microbios en el intestino posterior de las termitas se ha empleado para proporcionar una mejor comprensión de la vía metabólica . [ 275 ] La ingeniería genética puede permitir que se genere hidrógeno en biorreactores a partir de biomasa leñosa. [ 275 ]
El desarrollo de robots autónomos capaces de construir estructuras complejas sin asistencia humana se ha inspirado en los intrincados montículos que construyen las termitas. [ 278 ] Estos robots funcionan de forma independiente y pueden moverse por sí mismos sobre una rejilla con orugas, siendo capaces de trepar y levantar ladrillos. Dichos robots podrían ser útiles para futuros proyectos en Marte o para la construcción de diques que prevengan inundaciones. [ 279 ]
Las termitas emplean medios sofisticados para controlar la temperatura de sus montículos. Como se mencionó anteriormente , la forma y la orientación de los montículos de la termita brújula australiana estabilizan su temperatura interna durante el día. A medida que las torres se calientan, el efecto chimenea solar ( efecto de tiro ) crea una corriente ascendente de aire dentro del montículo. [ 280 ] El viento que sopla sobre la parte superior de las torres mejora la circulación del aire a través de los montículos, que también incluyen ventilaciones laterales en su construcción. El efecto chimenea solar se ha utilizado durante siglos en Oriente Medio y Cercano Oriente para la refrigeración pasiva, así como en Europa por los romanos . [ 281 ] Sin embargo, solo recientemente se han incorporado técnicas de construcción adaptadas al clima a la arquitectura moderna. Especialmente en África, el efecto de tiro se ha convertido en un medio popular para lograr ventilación natural y refrigeración pasiva en edificios modernos. [ 280 ]
En la cultura
El Eastgate Centre es un centro comercial y edificio de oficinas en el centro de Harare , Zimbabue, cuyo arquitecto, Mick Pearce , utilizó refrigeración pasiva inspirada en la que emplean las termitas locales. [ 282 ] Fue el primer edificio importante que aprovechó las técnicas de refrigeración inspiradas en las termitas y atrajo la atención internacional. Otros edificios similares incluyen el Centro de Recursos de Aprendizaje de la Universidad Católica del Este de África y el edificio Council House 2 en Melbourne , Australia. [ 280 ]
Pocos zoológicos albergan termitas, debido a la dificultad de mantenerlas en cautiverio y a la reticencia de las autoridades a permitir posibles plagas. Uno de los pocos que lo hace, el Zoo de Basilea en Suiza , cuenta con dos prósperas poblaciones de Macrotermes bellicosus , lo que da lugar a un fenómeno muy raro en cautiverio: las migraciones masivas de termitas jóvenes voladoras. Esto ocurrió en septiembre de 2008, cuando miles de termitas macho abandonaban su hormiguero cada noche, morían y cubrían los suelos y los depósitos de agua del recinto donde se encontraba su exhibición. [ 283 ]
En varias tribus africanas, las termitas son tótems , y por esta razón, los miembros de la tribu tienen prohibido comer los ejemplares alados reproductores. [ 284 ] Las termitas se utilizan ampliamente en la medicina popular tradicional; se usan como tratamientos para enfermedades y otras afecciones como asma, bronquitis , ronquera , influenza, sinusitis , amigdalitis y tos ferina. [ 264 ] En Nigeria, Macrotermes nigeriensis se usa para protección espiritual y para tratar heridas y mujeres embarazadas enfermas. En el sudeste asiático, las termitas se usan en prácticas rituales. En Malasia, Singapur y Tailandia, los montículos de termitas son comúnmente venerados por la población. [ 285 ] Los montículos abandonados se consideran estructuras creadas por espíritus, creyendo que un guardián local habita dentro del montículo; esto se conoce como Keramat y Datok Kong. [ 286 ] En áreas urbanas, los residentes locales construyen santuarios pintados de rojo sobre montículos abandonados, donde rezan por buena salud, protección y suerte. [ 285 ]
Véase también
Notas
- ↑ Se desconoce si la termita era hembra o macho. Si hubiera sido hembra, su longitud corporal sería mucho mayor de 25 milímetros al alcanzar la madurez.
Referencias
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Enlaces externos
" La hormiga blanca: una teoría " en Popular Science Monthly, volumen 27, octubre de 1885.- Isoptera: termitas en el Centro de Entomología de CSIRO Australia
- "Híbridos en el horizonte" : las termitas híbridas podrían representar una amenaza. bioGraphic, 4 de abril de 2026.
- Seminario de Jared Leadbetter: Las termitas y sus microbios intestinales simbióticos.
- Termitas
- Defectos de construcción
- Insectos plaga domésticos
- Insectos en la cultura
- Primeras apariciones de ejemplares existentes del Cretácico Inferior
- Simbiosis
- Superorganismos