La tortuga marginada ( Testudo marginata ) es una especie de tortuga de la familia Testudinidae . Es endémica de Grecia , Italia y los Balcanes , en el sur de Europa . Es la tortuga europea de mayor tamaño. La tortuga marginada es herbívora y bruma durante el invierno. [ 3 ]
Taxonomía

La tortuga marginada fue descrita formalmente por el naturalista alemán Johann David Schoepff en 1789; su epíteto específico marginata es una derivación directa del término latino que significa "marginada".
La subespecie nominal es la tortuga marginada griega, Testudo marginata marginata . Se han nombrado tres subespecies adicionales de tortugas marginadas:
La tortuga marginada de Cerdeña ( T. m. sarda ) es el nombre que se suele usar para diferenciar la población de la isla de Cerdeña . Estas tortugas tienen placas menos curvadas en la parte posterior de sus caparazones, y la parte posterior del caparazón es casi lisa en comparación con la T. m. marginata , que tiene forma de sierra . Claramente distinta según su morfología y completamente alopátrica , no se puede distinguir mediante el análisis de secuencias del citocromo b del ADN mitocondrial ni del ADN nuclear ISSR . [ 4 ] La clasificación de linajes no se ha producido en un grado considerable; por consiguiente, la población sarda, más aislada geográficamente, es presumiblemente de origen bastante reciente.
De hecho, parece derivar de una introducción deliberada por parte de los humanos. [ 4 ] Aunque no está claro si esto ocurrió en tiempos prehistóricos o más recientemente, esto podría resolverse datando restos subfósiles . Se sabe que la evolución de la secuencia, al menos en el ADNmt, procede mucho más lentamente en algunas tortugas que en otras; [ 5 ] la tasa del gen del ARNr 12S mitocondrial en Testudo es probablemente bastante baja, de 1,0 a 1,6 % por millón de años (ya que esto se ajusta mejor a la situación paleobiogeográfica ), lo que limita la resolución proporcionada por la sistemática molecular . [ 6 ]
Una subespecie extinta descrita como T. m. cretensis persistió en Creta antes del final de la última edad de hielo , presumiblemente más grande que las tortugas continentales. [ 7 ] Sin embargo, numerosos fósiles adicionales han refutado desde entonces la validez de esta subespecie. [ 8 ]
Existe una población de tortugas marginadas pequeñas y de color claro en la costa suroccidental del Peloponeso, entre Kalamata y al sur de Stoupa . La denominada "tortuga marginada enana" fue descrita como una nueva especie, Testudo weissingeri , pero no se distingue filogenéticamente . A diferencia de la población de Cerdeña, ocupa un área de distribución extremadamente restringida con un hábitat muy árido, y sus apomorfías parecen estar relacionadas con esto. Considerando los cambios climáticos y del nivel del mar asociados a la era glacial , esta población probablemente no tenga más de unos pocos miles de años; como no está aislada geográficamente, debería considerarse una forma local , y ni siquiera una subespecie T. m. weissingeri . Cabe destacar que se encuentra una situación similar en las tortugas de Hermann que viven en la misma región. [ 9 ] [ 4 ]
Testudo marginata también está estrechamente relacionada con la tortuga griega o común ( Testudo graeca ). Ambas presentan características corporales muy similares: caparazones oblongos, grandes escamas en las patas delanteras, grandes cubiertas para la cabeza y escamas cónicas en la parte superior de los muslos, cubiertas caudales indivisas, placas estomacales móviles y ausencia de espinas en la cola. Presumiblemente, Testudo marginata divergió de la Testudo graeca ancestral como una población más adaptada a la vida en regiones montañosas. La evidencia a favor de esto es la amplia región geográfica y el gran número de subespecies de Testudo graeca , incluyendo una subespecie en Turquía con placas de caparazón muy curvadas, como la tortuga marginada. Testudo marginata , por otro lado, a pesar de las dos subespecies, presenta una apariencia mucho más uniforme, lo que apunta a una aparición más temprana en la historia evolutiva . En cautiverio, las dos especies a menudo se cruzan, pero esto debe evitarse.
Según los datos de secuencia de ADN de 2005, [ 4 ] estas especies no parecen hibridar en una medida notable en la naturaleza, aunque obviamente son parientes muy cercanos, y como lo demuestra la morfología, todavía ocurre cierto flujo de alelos , pero lentamente. La tortuga egipcia parece representar un linaje que divergió del mismo stock ancestral hacia el sur en el noreste de África aproximadamente al mismo tiempo que los ancestros de la tortuga marginada divergieron en Grecia. Estas dos son en realidad más similares entre sí que a T. graeca con respecto a los datos de secuencia de ADN, [ 10 ] pero considerando la biogeografía, esto se debe a (bastante improbable) dispersión a través del Mediterráneo , o el supuesto " clado " es inválido y la similitud se debe a la evolución convergente .
Descripción
La tortuga marginada es la tortuga europea más grande, alcanzando un peso de hasta 5 kg y una longitud de 35 cm . Su caparazón es oblongo y presenta un grosor notable en la parte media del cuerpo. El extremo posterior del caparazón tiene una formación dentada, con una aleta que se extiende hacia afuera como una campana. El caparazón de un ejemplar adulto es casi completamente negro, con reflejos amarillos. La parte ventral del caparazón es de color más claro y presenta pares de marcas triangulares con las puntas orientadas hacia la parte posterior del animal. La parte frontal de las extremidades está cubierta de grandes escamas. En una hembra adulta, los pliegues posteriores de la parte inferior del plastrón son algo móviles. La cola se caracteriza por una marca longitudinal y por un caparazón indiviso sobre ella. El macho tiene una cola más larga y más gruesa en la base que la hembra. La parte inferior está más marcadamente hendida. Los machos también suelen ser más grandes que las hembras. Las hembras depositan sus huevos esféricos de cáscara dura en el suelo durante los meses de mayo y junio.
Distribución y hábitat
La distribución natural de la tortuga marginada abarca el sur de Grecia , desde el Peloponeso hasta el Monte Olimpo . También se la puede encontrar en zonas aisladas de los Balcanes e Italia , y en el noreste de Cerdeña .
La tortuga marginada habita en regiones más montañosas que la tortuga de Hermann. Se la puede encontrar a altitudes de hasta 1600 m (5200 pies) . El color negro de su caparazón le resulta útil para sobrevivir en este entorno, ya que le permite absorber una gran cantidad de calor en poco tiempo, lo que le ayuda a mantener su temperatura corporal . Temprano por la mañana, las tortugas marginadas se asolean para elevar su temperatura corporal y luego buscan alimento. Tras alimentarse, regresan a sus refugios durante las horas más calurosas del mediodía, abandonándolos nuevamente al final de la tarde.
Comportamiento
Las tortugas marginadas son bastante tranquilas y relajadas, aunque en estado salvaje pueden ser algo territoriales. Tienen un temperamento controlado y, por lo general, tardan en enfadarse. Sin embargo, si no reciben la alimentación adecuada en cautividad, pueden volverse bastante agresivas y atacar por error si se sienten amenazadas.
Dieta
Las tortugas marginadas son herbívoras y su dieta se compone principalmente de plantas de su región mediterránea de origen.
Reproducción

Inmediatamente después de despertar de la brumación , se activa el instinto de apareamiento. Los machos siguen a las hembras con gran interés, rodeándolas, mordiéndolas en las extremidades, embistiéndolas e intentando montarlas. Durante la cópula , el macho abre la boca, mostrando su lengua roja y emitiendo fuertes chillidos. El tono del chillido de cópula es casi un sollozo, con tonos largos y profundos, a diferencia de T. hermanni , que utiliza un sonido mucho más agudo, como un gorjeo.
Durante el apareamiento, la hembra permanece inmóvil con la cabeza ladeada, mirando hacia arriba para observar la boca abierta del macho. La lengua roja aparentemente cumple una función de señalización. La hembra mueve la cabeza de izquierda a derecha al mismo ritmo que los cantos del macho.
Posteriormente, la hembra busca un lugar adecuado para depositar sus huevos. Una vez encontrado, se queda quieta, apoyando firmemente ambas patas delanteras contra el suelo. Luego, excava un hoyo con sus patas traseras, alternando entre izquierda y derecha, comenzando con un simple rascado, pero removiendo gradualmente grandes cantidades de tierra que se acumulan junto al hoyo. La profundidad del hoyo está determinada por la longitud de sus patas traseras. Si la tierra es demasiado dura para excavar, la hembra libera agua de su glándula anal para ablandarla.
Una vez excavado el hoyo, comienza la puesta de huevos. Cada huevo es suavemente devuelto al interior. Tras el último huevo, la hembra comienza inmediatamente a rellenar el hoyo, nuevamente con sus patas traseras. Finalmente, cierra la abertura con sus pies para que el suelo recupere su dureza natural. Los animales más grandes pueden poner huevos hasta tres veces durante el verano, con aproximadamente 15 huevos por nidada.

El periodo de incubación es de aproximadamente 100 días en condiciones naturales, lo cual es relativamente corto para una tortuga. Muchas tortugas tropicales tienen periodos de incubación de hasta 200 días. Este tiempo relativamente corto es una adaptación al clima mediterráneo subtropical, donde los veranos no son tan largos. En una incubadora, este tiempo es notablemente menor: con una temperatura de incubación de 31,5 °C (88,7 °F), los huevos comenzarán a eclosionar después de 60 días.
A diferencia de los huevos de ave, la yema y la clara de los huevos de reptil no están separadas por una membrana. Tras unos días, la yema, al ser más pesada, se deposita en el fondo del huevo. Sobre ella flota el disco embrionario , rodeado de clara, por lo que, una vez que la yema se ha asentado, los huevos de tortuga no pueden voltearse sin dañar o incluso matar al embrión.
A simple vista se puede observar si los huevos se están desarrollando correctamente. Los huevos recién puestos tienen un color blanco grisáceo. Poco después, se forma una mancha blanca brillante en la parte superior del huevo. Esta mancha crece gradualmente hasta que todo el huevo se vuelve de un blanco brillante.
Una vez que el embrión se ha desarrollado completamente dentro del huevo, la cría rompe la cáscara con su diente de huevo desde el interior, creando una pequeña abertura, y por primera vez llena sus pulmones de aire. Después, se retrae dentro del huevo y trabaja la cáscara con su pico hasta abrirla por completo. En la naturaleza, la cría permanece bajo tierra durante las dos primeras semanas, donde está a salvo de los depredadores, pero aún puede crecer, ya que se nutre del saco vitelino. Las crías llevan una vida cautelosa y solitaria, permaneciendo normalmente a la sombra. Evitan la luz solar directa debido al gran peligro de sufrir un golpe de calor.
Las tortugas marginadas crecen muy rápidamente. En un biotopo ideal , o con un buen manejo, aumentan entre 100 y 500 g (3,5 y 17,6 oz) al año. Este rápido crecimiento se mantiene durante toda su juventud. Después de los 20 años, su crecimiento posterior es mínimo. Según las mejores estimaciones de los científicos, pueden vivir entre 100 y 140 años.
- Dos tortugas marginadas apareándose
Construyendo una madriguera para el nido
Madriguera terminada
Poner huevos
¡Libres al fin!
Cáscaras de huevo con piel
T. marginata joven
Terrario para criar niños pequeños
En cautiverio

Las tortugas marginadas (Testudo marginata) son tortugas grandes, estrictamente herbívoras, originarias del sur de Europa. En cautividad, se suelen tener como mascotas debido a su resistencia y carácter tranquilo.
Dieta
Las tortugas marginadas se alimentan exclusivamente de materia vegetal. En su hábitat natural, su dieta consiste principalmente en pastos, malezas y plantas fibrosas. En cautiverio, se les debe proporcionar una dieta rica en fibra, baja en azúcar y baja en proteínas para imitar sus condiciones naturales de búsqueda de alimento. Entre los alimentos adecuados se incluyen la col rizada, la mostaza, las hojas de nabo, las hojas de diente de león, el heno y otras verduras de hoja verde oscura. Generalmente se evita la lechuga debido a su bajo valor nutricional y alto contenido de agua. Es común proporcionar suplementos de calcio para favorecer la salud del caparazón y los huesos.
Alojamiento
Las tortugas marginadas adultas requieren un recinto espacioso, generalmente de 1,8 a 2,4 metros de largo y aproximadamente 1,2 metros de ancho , para permitirles moverse, ejercitarse y buscar alimento adecuadamente. Los recintos pueden ser interiores, exteriores o una combinación de ambos, según el clima. Los sustratos suelen incluir tierra vegetal orgánica, mezclas de tierra y arena u otros materiales excavables que les permitan construir madrigueras.
Temperatura e iluminación
Las tortugas marginadas requieren un gradiente de temperatura dentro de su recinto. La zona más fría se mantiene generalmente entre 21 y 26 °C (70 y 78 °F) , mientras que la zona más cálida oscila entre 27 y 29 °C (80 y 85 °F) . Se proporciona una zona de asoleo con temperaturas de entre 35 y 40 °C (95 y 105 °F) para facilitar la termorregulación.
La iluminación ultravioleta B (UVB) es necesaria en recintos interiores para favorecer la síntesis de vitamina D₃ y el metabolismo del calcio. El acceso a la luz solar natural también es beneficioso cuando las condiciones lo permiten.
Humedad e hidratación
Aunque son originarias de regiones relativamente secas, las tortugas marginadas se benefician de una humedad moderada, especialmente durante su crecimiento. Generalmente se les proporcionan recipientes poco profundos con agua para que puedan beber y remojarse. A las crías se les puede remojar periódicamente para prevenir la deshidratación.
Comportamiento y enriquecimiento
Las tortugas marginadas son generalmente terrestres y pasan gran parte del tiempo caminando, pastando y excavando madrigueras. El enriquecimiento ambiental puede incluir terrenos variados, obstáculos naturales, plantas comestibles y zonas protegidas. Son principalmente solitarias y suelen alojarse individualmente, especialmente los machos adultos, que pueden mostrar comportamiento territorial.
brumación
En estado salvaje, las tortugas marginadas entran en brumación , un período de letargo durante los meses más fríos. En cautividad, la brumación a veces la practican cuidadores experimentados, aunque no es necesaria para el cuidado general ni para la reproducción, a menos que se pretenda la cría.
Esperanza de vida
Con los cuidados adecuados, las tortugas marginadas son longevas y suelen alcanzar los 50-70 años de edad , aunque algunos ejemplares viven incluso más.
Galería
- Un macho de T. marginata marginata , identificado por su cola larga con base ancha.
- Una hembra de T. marginata con un caparazón de bordes anchos: la abertura cloacal es visible en la cola.
Un ejemplar joven de T. marginata boca arriba.
Viejo T. m. sarda
T. marginata
Tortuga griega, T. graeca
Híbrido , T. marginata × T. graeca (padre × madre)
Véase también
Referencias
- ↑ Luiselli, L. (2024). " Testudo marginata " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2024 e.T21653A2777760 . Consultado el 30 de agosto de 2024 .
- ↑ Fritz Uwe; Peter Havaš (2007). "Lista de verificación de quelonios del mundo" . Zoología de vertebrados . 57 (2): 302– 303. doi : 10.3897/vz.57.e30895 . S2CID 87809001 .
- ↑ Escoriza, Daniel; Tzoras, Elias; Bringsøe, Henrik (5 de septiembre de 2023). "Testudo marginata Schoepff 1793 – Tortuga marginada, Kraspedochelóna, Breshka Malore, Testuggine Marginata". Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises . Chelonian Research Monographs. Vol. 5 (Primera ed.). Chelonian Research Foundation and Turtle Conservancy. doi : 10.3854/crm.5.122.marginata.v1.2023 . ISBN 978-0-9653540-9-7.
- 1 2 3 4 Fritz et al. (2005)
- ↑ Avise et al. (1992)
- ↑ van der Kuyl y otros. (2002)
- ↑ Georgalis et al. (2013)
- ↑ "El registro fósil de tortugas del Pleistoceno de Creta (Grecia)" . Comptes Rendus Palevol . 21 (35): 771–799 . 2022.
- ↑ Fritz et al. (2006)
- ↑ van der Kuyl y otros. (2002), Fritz et al. (2005)
Bibliografía
- Avise John C., Bowen Brian W., Lamb Trip, Meylan Anne B., Bermingham Eldredge (1992). "Evolución del ADN mitocondrial al ritmo de una tortuga: evidencia de baja variabilidad genética y tasa microevolutiva reducida en los Testudines" . Mol. Biol. Evol. 9 (3): 457– 473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - Bartlett, Richard; Bartlett, Patricia (1996). Tortugas terrestres y acuáticas: Todo sobre selección, cuidado, nutrición, cría y comportamiento (Manual completo para el propietario de mascotas) . Serie educativa de Barron. ISBN 0-8120-9712-2.
- De Vosjoli, Phillipe (1997). Cuidado y mantenimiento general de tortugas comunes (Serie Biblioteca Herpetocultural) . Advanced Vivarium Systems. ISBN 1-882770-37-4.
- Fritz Uwe, Kiroký Pavel, Kami Hajigholi, Wink Michael (2005). "Enanismo de origen ambiental o una especie válida: ¿Es Testudo weissingeri Bour, 1996 un linaje evolutivo distinto? Nueva evidencia a partir de marcadores genómicos mitocondriales y nucleares" (PDF) . Molecular Phylogenetics and Evolution . 37 (2): 389– 401. Bibcode : 2005MolPE..37..389F . doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.007 . PMID 16223676 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - Fritz Uwe, Auer Markus, Bertolero Albert, Cheylan Marc, Fattizzo Tiziano, Hundsdörfer Anna K., Sampayo Marcos Martín, Pretus Joan L., Široký Pavel, Wink Michael (2006). "Una filogeografía amplia de la tortuga de Hermann, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): implicaciones para la taxonomía" (PDF) . Zoológica Scripta . 35 (5): 531– 548. doi : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - Georgialis Georgios L., Kear Benjamin P. (2013). "Las tortugas fósiles de Grecia: una visión general de la taxonomía y distribución" (PDF) . Geobios . 46 (4): 299– 311. Bibcode : 2013Geobi..46..299G . doi : 10.1016/j.geobios.2013.05.001 . Archivado del original (PDF) el 8 de agosto de 2017. Recuperado el 13 de agosto de 2016 .
- Mayer, Richard (1992 ). Europäische Landschildkröten: Leben - Haltung - Zucht . AVA Agrar Verlag. ISBN 3-924809-10-0(en alemán).
- van Dijk, PP; Lymberakis, P.; Böhme, W. (2004). " Testudo marginata " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2004 e.T21653A201295229. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T21653A201295229.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .Catalogada como especie de menor preocupación (LR/lc v2.3).
- van der Kuyl Antoinette C., Ballasina Donato L. Ph., Dekker John T., Maas Jolanda, Willemsen Ronald E., Goudsmit Jaap (2002). "Relaciones filogenéticas entre las especies del género Testudo (Testudines: Testudinidae) inferidas de secuencias del gen mitocondrial 12S rRNA". Mol. Filogenet. Evolución. 22 (2): 174– 183. Código Bib : 2002MolPE..22..174V . doi : 10.1006/mpev.2001.1052 . PMID 11820839 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
Enlaces externos
- Características de las tortugas europeas (en alemán) .
- " Testudo marginata sarda " .
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Testudo (género)
- Tortugas de Europa
- Fauna de Grecia
- Fauna de Italia
- Fauna de los Balcanes
- Reptiles descritos en 1789
- Taxones nombrados por Johann David Schoepff
- Especies incluidas en la Directiva de Hábitats