Articulo de referencia

Tetragonias

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Tetragonias es un género extinto de dicinodonte de los estratos de Manda del Anisiense de Tanzania . Con tetra que significa "cuatro" y goni que significa "ángulo", [ 1 ] el nombre hace referencia a la forma cuadrada del cráneo de Tetragonias visto dorsalmente. [ 2 ] No debe confundirse con la planta Tetragonia , Tetragonias eran anomodontos dicinodontes descubiertos a finales de la década de 1960 por el paleontólogo ARI Cruickshank en la Formación Manda. Solo se ha reconocido la especie tipo, T. njalilus . [ 2 ]

Originalmente se pensaba que había existido durante el Triásico Medio inferior, también llamado edad Anisiense , Gay y Cruickshank (1999) postularon posteriormente que la Formación Manda podría haber sido en realidad de la edad Ladiniense. [ 3 ] Se determinó que este herbívoro terrestre estaba relacionado con los géneros Lystrosaurus y Kannemeyeria . [ 4 ]

Información sobre descubrimientos e historia

Descrita inicialmente por F. von Huene en 1942 como Dicynodon njalilus , Cruickshank renombró esta especie como Tetragonias njalilus para señalar correctamente cuán diferentes eran las estructuras del paladar y la barra intertemporal de esta criatura del Triásico con respecto a los demás dicinodontes, en su mayoría del Pérmico. Su objetivo principal era revisar las descripciones previas de von Huene del cráneo y el esqueleto postcraneal. [ 5 ] La contribución de Cruickshank a la clasificación científica de Tetragonias es la que se utiliza hoy en día, aunque, recientemente, han surgido dudas sobre la "integridad taxonómica" de Tetragonias debido a que Cruickshank atribuyó erróneamente ciertas diferencias de tamaño en las características al dimorfismo sexual en lugar de a diferencias en la alimentación u otros taxones. [ 6 ]

Descripción y paleobiología

En cuanto al diagnóstico específico de Cruickshank, T. njalilus fue descrito como un "dicinodonte de tamaño mediano, con colmillos en ambos sexos" y una forma craneal rectangular en vista dorsal. Incluyó detalles sobre la diferente disposición de los procesos maxilares que rodean los colmillos en machos y hembras, el hecho de que los huesos postorbitales no se unen a los escamosos en la parte posterior de las fenestras temporales, información sobre el tamaño del espacio interpterigoideo en relación con la longitud de las narinas internas y, lo más significativo, que la barra intertemporal se "prolonga hacia la cresta parietal baja". [ 2 ]

Cráneo

Los huesos del cráneo de T. njalilus son bastante grandes. Una característica notable es el hocico pronunciadamente curvado hacia abajo, que inspiró la hipótesis de una posible relación con el género Lystrosaurus . Sin embargo, T. njalilus tiene fenestras temporales mucho más grandes que Lystrosaurus murrayi , así como un cráneo menos profundo, ausencia de postfrontales, una cresta parietal y diferencias en el tamaño de algunas partes del paladar. Los postorbitales no cubren los parietales en la misma medida que describió von Huene y, como se mencionó anteriormente, no se unen a los escamosos.

Las aberturas palatinas de las narinas internas de los dicinodontes del Triásico son significativamente más grandes que las aberturas palatinas de los dicinodontes del Pérmico, lo cual es un patrón constante que ha llevado a algunos a intentar explicarlo utilizando la idea de que las concentraciones de oxígeno atmosférico disminuyeron gradualmente y contribuyeron a la extinción del final del Pérmico. [ 7 ]

Esqueleto postcraneal

Cintura pélvica y locomoción

Fuente: [ 8 ]

Cladograma de tetragonias

Para profundizar en la postura de la cintura pélvica de Tetragonias , la lámina ilíaca forma un ángulo ventromedial con el isquion y el pubis. Todos los huesos pélvicos del acetábulo están fusionados. La pelvis de Tetragonias presenta una curvatura que provoca que el pubis y el isquion se extiendan considerablemente medial y ventralmente (véase la figura 4 de Fröbisch). Esto hace que la lámina ilíaca constituya el principal componente vertical del hueso pélvico, lo cual contrasta con lo que sugiere el artículo de Cruickshank de 1967. Al parecer, hubo una interpretación errónea sobre la verticalidad de toda la pelvis.

En Tetragonias, los márgenes mediales rectos del puboisquiático sugieren una articulación sostenida por ligamentos o cartílago, aunque no hay evidencia de sutura o fusión a lo largo de la línea media. Todos los huesos pélvicos del holotipo de T. njalilus, tanto en el lado izquierdo como en el derecho de la cintura pélvica, están fusionados. Esto indica que el movimiento entre los huesos pélvicos de un lado del cuerpo era imposible (en el animal maduro). La pelvis se divide en una parte orientada verticalmente y otra más horizontalmente. Posee una columna vertebral arqueada hacia arriba, aunque menos pronunciada de lo que había postulado Cruickshank.

Como se mencionó anteriormente con respecto a la tensión biomecánica en la extremidad posterior, la mayor parte del peso corporal de Tetragonias habría sido soportado por la extremidad posterior aducida en lugar de la pelvis: "En esta orientación de la cintura pélvica, la cresta supraacetabular sobresale fuertemente del acetábulo, formando un techo dorsal bien desarrollado hacia la superficie articular que apunta lateralmente. Esta característica enfatiza una transmisión directa de la carga corporal desde la pelvis al fémur, lo que resulta en una posición más aducida de la extremidad posterior". [ 8 ] Esto inhibe el movimiento de extensión de Tetragonias , [ 9 ] sino más bien una marcha parasagital. [ 8 ]

Vértebras

La mayoría de los sinápsidos poseen solo 3 vértebras sacras, que se articulan con el ilion y son vitales para la locomoción de los tetrápodos. Según Griffin et al., "El sinápsido ancestral probablemente poseía dos vértebras sacras (Romer 1956; LeBlanc y Reisz 2014), mientras que los terápsidos y algunos linajes no terápsidos (p. ej., Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) incorporaban una tercera sacra de la serie caudal". [ 10 ]

Los sinápsidos presentan muy poca variación en el número de vértebras presacras, ya que su columna axial está altamente conservada. Sin embargo, Dicynodontia, incluyendo T. njalilus , es una excepción, pues contiene un clado de terápsidos anomodontos con una variación morfológica mucho mayor. Estos amonodontos pueden poseer hasta siete o incluso más vértebras sacras, lo que representa una desviación considerable respecto a sus parientes terápsidos. Esto probablemente se deba a la tendencia al aumento del tamaño corporal observada a lo largo de la historia evolutiva de los dicinodontes, la cual se correlaciona positivamente con un incremento en el número de vértebras sacras. Esto también ha dado lugar a una amplia variedad de tamaños corporales. Estas vértebras sacras se utilizan como una característica clave de identificación en la filogenia de Tetragonias .

Los investigadores plantean la hipótesis de que los dicinodontes que aumentaron su número de vértebras sacras de tres a cuatro lo lograron añadiendo una cuarta vértebra novedosa anteriormente a las otras tres, que conforman el sacro plesiomórfico. (Griffin) En cuanto a los taxones con más de cuatro vértebras sacras, siguen esencialmente el mismo plan corporal, ya que hay "tres sacros plesiomórficos... además de una o más vértebras novedosas... (véanse las figuras 1 y 2)... En conjunto, nuestras observaciones indican que todos los dicinodontes con un número determinado de sacros parecen poseer sacros de construcción idéntica... La mayoría de las vértebras sacras novedosas se añaden anteriormente al sacro plesiomórfico en los dicinodontes, con solo una vértebra añadida posteriormente." [ 10 ]

Otras características

El basicráneo de la mayoría de los dicinodontes del Triásico se acorta en comparación con el de los del Pérmico. Sin embargo, Tetragonias y algunos otros géneros mantienen la misma longitud basicraneal que los dicinodontes del Pérmico. [ 11 ]

Información geológica y paleoambiental

La Formación Manda, también conocida como Capas Manda, es una formación geológica ubicada en la región sur de Tanzania, en la Cuenca Ruhuhu. Está compuesta principalmente de arenisca, pero también incluye limolita y lutita.

Formación Manda, Tanzania

En el momento de su publicación en 1967, Cruickshank planteó la hipótesis de que la Formación Manda databa del Triásico Medio y mencionó que algunas partes de los estratos de Manda se consideraban el equivalente estratigráfico de los estratos de Molteno en Sudáfrica. Esta última información se debía a que Kannemeyeria latifrons, que existió durante la zona Cynognathus del Triásico Inferior, se encontraba en ambas formaciones.

Referencias

  1. Ayers, Donald M. (1972). Terminología biocientífica: palabras de raíces latinas y griegas . The University of Arizona Press. OCLC 478257019 . 
  2. 1 2 3 Cruickshank, ARI (1967). "Un nuevo género de dicinodontes de la Formación Manda de Tanzania (Tanganyika)". Journal of Zoology . 153 (2): 163– 208. doi : 10.1111/j.1469-7998.1967.tb04059.x . ISSN 0952-8369 . 
  3. ^ Gay, SA; Cruickshank, Arthur RI (julio de 1999). "Bioestratigrafía de las faunas de tetrápodos del Pérmico del valle de Ruhuhu, Tanzania". Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 29 (1): 195– 210. Bibcode : 1999JAfES..29..195G . doi : 10.1016/s0899-5362(99)00089-5 . ISSN 1464-343X . 
  4. HONE, DAVID WE; BENTON, MICHAEL J. (2008-01-17). "Un nuevo género de rincosaurio del Triásico Medio del suroeste de Inglaterra" . Palaeontology . 51 (1): 95– 115. Bibcode : 2008Palgy..51...95H . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00739.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 85568391 .  
  5. ^ Domnanovich, Nadia S.; Marsicano, Claudia A. (marzo de 2012). "El dicinodonte del Triásico Vinceria (Therapsida, Anomodontia) de Argentina y una discusión sobre los Kannemeyeriiformes basales". Geobios . 45 (2): 173– 186. Bibcode : 2012Geobi..45..173D . doi : 10.1016/j.geobios.2011.03.003 . ISSN 0016-6995 . 
  6. Hancox, P. John; Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S. (mayo de 2013). "Angonisaurus y Shansiodon, dicinodontes (Therapsida, Anomodontia) de la subzona C de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus (Triásico Medio) de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (3): 655– 676. Bibcode : 2013JVPal..33..655H . doi : 10.1080/02724634.2013.723551 . ISSN 0272-4634 . S2CID 128538910 .  
  7. Angielczyk, Kenneth D.; Walsh, Melony L. (mayo de 2008). "Patrones en la evolución del tamaño de las narinas y la longitud del paladar secundario en terápsidos anomodontos (Synapsida): implicaciones para la hipoxia como causa de las extinciones de tetrápodos del final del Pérmico". Journal of Paleontology . 82 (3): 528– 542. Bibcode : 2008JPal...82..528A . doi : 10.1666/07-051.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129347837 .  
  8. 1 2 3 Fröbisch, Jörg (2006-09-01). "Locomoción en dicinodontes derivados (Synapsida, Anomodontia): un análisis funcional de la cintura pélvica y la extremidad posterior de Tetragonias njalilus". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 43 (9): 1297– 1308. Bibcode : 2006CaJES..43.1297F . doi : 10.1139/e06-031 . ISSN 0008-4077 . 
  9. Turner, Morgan L.; Tsuji, Linda A.; Ide, Oumarou; Sidor, Christian A. (2015-09-11). "La fauna de vertebrados del Pérmico superior de Níger—IX. El esqueleto apendicular de Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (6) e994746. Bibcode : 2015JVPal..35E4746T . doi : 10.1080/02724634.2014.994746 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86503874 .  
  10. 1 2 Griffin, Christopher T.; Angielczyk, Kenneth D. (febrero de 2019). "La evolución del sacro de los dicinodontes: restricción e innovación en la columna axial de los sinápsidos". Paleobiología . 45 (1): 201– 220. Bibcode : 2019Pbio...45..201G . doi : 10.1017/pab.2018.49 . ISSN 0094-8373 . S2CID 91615798 .  
  11. Surkov, Mikhail V.; Benton, Michael J. (12 de diciembre de 2008). "Cinemática de la cabeza y adaptaciones alimentarias de los dicinodontes del Pérmico y Triásico". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1120– 1129. Bibcode : 2008JVPal..28.1120S . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1120 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85792653 .  
  • Los principales grupos de sinápsidos no mamíferos en el Archivo Filogenético de Mikko