Tetraselmis

Tetraselmis es un género de fitoplancton . Es un género de algas verdes perteneciente al orden Chlorodendrales, caracterizado por sus cloroplastos verdes , cuerpos celulares con cuatro flagelos, la presencia de un pirenoide dentro del cloroplasto y una pared tecal producida por escamas. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Las especies de este género se encuentran en ecosistemas marinos y de agua dulce en todo el mundo; su rango de hábitat está limitado principalmente por la profundidad del agua debido a su naturaleza fotosintética. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, viven en diversos ambientes acuáticos si hay suficientes nutrientes y luz disponibles para la actividad fotosintética neta. Las especies de Tetraselmis han demostrado ser útiles tanto para la investigación como para la industria.Se han estudiado para comprender las tasas de crecimiento del plancton , y recientemente se está utilizando una especie colonial para comprender la evolución de la multicelularidad . ^{[ 3 ] [ 5 ]} Además, muchas especies se están examinando actualmente para su uso como biocombustibles debido a su alto contenido lipídico. ^{[ 6 ]}

El nombre del género fue presentado por primera vez a la comunidad científica en Alemania en 1878 por F. von Stein. ^{[ 7 ]} El género Tetraselmis ha sufrido varios cambios taxonómicos, debido en gran parte a técnicas de investigación más avanzadas (como la microscopía electrónica ) que han ayudado a los científicos en su clasificación. ^{[ 3 ]}

Las especies de Tetraselmis se encuentran tanto en ecosistemas marinos como de agua dulce, y ocupan nichos como productores primarios en redes tróficas bentónicas y planctónicas. ^{[ 3 ]} Se pueden encontrar en muchas aguas del mundo, y su principal determinante de rango de hábitat es la disponibilidad de luz, que restringe las células a la zona fótica de la columna de agua. Los productores primarios de los ecosistemas acuáticos son principalmente plancton fotosintético unicelular, que incluye a Tetraselmis . Los fotoautótrofos planctónicos son componentes importantes de las redes tróficas acuáticas porque forman el primer nivel trófico. La mayoría de las especies de Tetraselmis son de vida libre; sin embargo, algunas especies son simbiontes dentro de animales. ^{[ 3 ]} Las especies marinas a menudo se reproducen rápida y densamente, causando floraciones de plancton en áreas costeras y bahías. ^{[ 3 ]} Tetraselmis es un género particularmente importante para estudiar y comprender la dinámica de la tasa de crecimiento del plancton. ^{[ 3 ]}

Las especies de Tetraselmis varían enormemente en tamaño y forma celular. Las células pueden ser redondas, ovoides, elípticas, aplanadas, comprimidas o una combinación de estas formas, con longitudes laterales que varían entre 3,5 y 25  μm. ^{[ 8 ]} Las células de Tetraselmis poseen cuatro flagelos de igual longitud, que emergen de una depresión cerca del ápice. En la mayoría de las especies, los flagelos emergen en pares y se proyectan en direcciones opuestas. Generalmente, las células individuales se desplazan linealmente durante un largo período de tiempo y luego cambian de dirección rápidamente sin detenerse, generando sus flagelos la fuerza necesaria para el movimiento a través de un medio acuoso. ^{[ 3 ]}

Poseen un único cloroplasto grande , generalmente con cuatro lóbulos anteriores, que ocupa la mayor parte del compartimento citoplasmático . Algunas especies presentan lóbulos reducidos o ausentes, y otras han desarrollado lóbulos posteriores. Al igual que otros linajes de algas verdes, los tilacoides y las lamelas no tienen un número ni un patrón fijo dentro del cloroplasto. Este contiene un pirenoide , rodeado por una capa de almidón, y un ocelo. El pirenoide suele estar en el centro de la célula; sin embargo, la ubicación del estigma varía entre especies debido principalmente al tamaño y la forma celular. El estigma está compuesto por dos capas de gránulos lipídicos separadas por un solo tilacoide, paralelas a la membrana del cloroplasto. Los estigmas son una concentración de gránulos de pigmento que la célula utiliza para detectar la luz, lo que le permite orientarse en la columna de agua. Tanto el pirenoide como el estigma pueden utilizarse para la clasificación taxonómica debido a su posicionamiento fiable e inherente en las especies. ^{[ 3 ]} Véase la figura 1 para una representación visual de la posición del cloroplasto, el estigma, el pirenoide y la depresión flagelar.

El núcleo de la célula se encuentra entre los lóbulos anteriores del cloroplasto, en paralelo al pirenoide, y algunas especies han desarrollado lóbulos nucleares anteriores. El núcleo está ubicado centralmente y es paralelo a la depresión flagelar y al pirenoide. Además, se puede observar cromatina condensada en el núcleo de ciertas especies. ^{[ 3 ]} Véase la figura 1 para la posición nuclear dentro de las células. El aparato de Golgi de las especies de Tetraselmis tiene un número distintivo de cuerpos de Golgi, generalmente entre 2 y 4, pero las especies pueden tener hasta 8 o más. Esta es una característica confiable que se utiliza para ayudar a clasificar las especies. Los cuerpos de Golgi se encuentran entre el cloroplasto y los cuerpos basales; el cis-Golgi mira hacia el cloroplasto y el trans-Golgi mira hacia los cuerpos basales. Las mitocondrias están dispersas aleatoriamente por todo el citoplasma. El citoplasma puede contener orgánulos y macromoléculas adicionales, como gotas lipídicas, vacuolas y lisosomas. ^{[ 3 ]} Además, el almidón producido por Tetraselmis es el mismo que el producido por las plantas terrestres.

La teca de la mayoría de las especies envuelve estrechamente el cuerpo celular, pero puede separarse debido a irregularidades en la forma celular. Las tecas suelen ser lisas, pero algunas especies han desarrollado pliegues distintivos que se cruzan perpendicularmente cerca del ápice celular, dando a la célula la apariencia de estar dividida en cuatro secciones longitudinales. Algunas especies también presentan una parte posterior celular retorcida que se refleja en la pared tecal. La única perforación de la teca se encuentra en el punto de emergencia de los flagelos, denominada depresión apical. El poro es una hendidura alargada con extensiones tecales que la bordean, extendiéndose hacia arriba para proteger la base de los flagelos. En las células que han perdido sus flagelos, las extensiones tecales crecen hasta cubrir la hendidura, pero no se fusionan; las células no móviles de Tetraselmis presentan restos flagelares que permanecen dentro del compartimento tecal. Además, muchas especies poseen pelos gruesos y rizados anclados a la pared celular cerca de la base flagelar. Los pelos son estriados transversalmente y tienen un patrón espiral, similar al de los pelos flagelares, pero son más gruesos y largos. La producción de escamas comienza durante la profase, y estas se adhieren a la membrana celular inmediatamente después de la finalización de la citocinesis y la separación de las dos células hijas. La fusión de las escamas ocurre externamente y comienza cerca del extremo posterior, extendiéndose hacia adelante hasta el extremo anterior, donde se forma finalmente la hendidura flagelar. ^{[ 3 ]}

Las especies de Tetraselmis tienen tres etapas de vida que incluyen una etapa flagelada, una etapa vegetativa no móvil y una etapa de quiste. La etapa vegetativa no móvil es la etapa de vida dominante de la mayoría de las especies. La única diferencia estructural entre la etapa flagelada y la vegetativa es el número de capas de escamas en la pared tecal; la etapa flagelada solo tiene una capa, mientras que el estado vegetativo tiene dos o más. Las células en la etapa de quiste pierden sus flagelos y se denominan aflageladas, y producen una gruesa cubierta tecal para protegerse. ^{[ 3 ]} Durante cualquiera de las etapas de vida es posible que las especies de Tetraselmis experimenten una transformación completa y desarrollen flagelos, volviéndose móviles.

Las especies de Tetraselmis experimentan división celular durante la etapa no móvil, produciendo dos células hijas, y la mayoría de las especies solo experimentan un ciclo de división. Durante la división celular, los orgánulos se dividen sincrónicamente antes de la división nuclear. ^{[ 3 ]} La división celular es asistida por un ficoplasto , que es una estructura de microtúbulos que ayuda a la célula a dividir los núcleos en cada célula hija. ^{[ 3 ]} Las células hijas pueden desarrollarse en células flageladas o permanecer no móviles, dependiendo de las condiciones ambientales. ^{[ 3 ]} Además, las células vegetativas, ya sean flageladas o inmóviles, están ancladas a la pared tecal por cuatro puntos de contacto de microtúbulos. ^{[ 3 ]}

Las especies de Tetraselmis han sido importantes para la investigación en biología celular , para el estudio de los ciclos de crecimiento del plancton, y podrían tener un uso futuro en la producción de biocombustibles. Por ejemplo, la especie T. indica se está utilizando para estudiar cómo la división celular asimétrica durante la mitosis da como resultado la heterogeneidad celular clonal. ^{[ 5 ]} Esta especie forma una colonia clonal en la que las células son morfológica y ultraestructuralmente diferentes, y muchas células se especializan y desarrollan propiedades físicas independientes. ^{[ 5 ]} La división asimétrica de las células hijas da como resultado la división desigual tanto del citoplasma como del nucleoplasma. ^{[ 5 ]} Los científicos creen que este fenómeno permite que los clones formen "subpoblaciones" que permanecen cerca unas de otras, en las que las células cooperan entre sí y actúan como una gran población. ^{[ 5 ]} La división celular asimétrica claramente juega un papel importante en la producción de células fenotípicamente diversas en sistemas multicelulares, y esto tiene importantes implicaciones para los organismos multicelulares, incluidos los humanos. ^{[ 5 ]}

Tetraselmis y otras especies de microalgas se utilizan como alimento en acuicultura y para usos biotecnológicos. ^{[ 6 ]} Las especies de Tetraselmis , junto con otras microalgas, son una fuente prometedora para el uso de biocombustibles debido a su rápida tasa de crecimiento, alto contenido de lípidos, mecanismos fotosintéticos más económicos, menor necesidad de tierras agrícolas, subproductos útiles y por ser respetuosas con el medio ambiente. Actualmente se están realizando investigaciones sobre especies específicas de microalgas para el uso de biocombustibles. ^{[ 6 ]} Tetraselmis tiene un nivel de lípidos muy alto; sus aminoácidos estimulan la alimentación en organismos marinos.

Los exopolisacáridos de T. suecica tienen actividad antioxidante y efectos citotóxicos sobre las células tumorales; por lo tanto, podrían ofrecer mayores ventajas como posibles nutracéuticos naturales para la industria farmacéutica. ^{[ 9 ]} A pesar de no ser reconocidas aún como seguras, las proteínas de Tetraselmis sp. se han investigado como ingredientes alimentarios funcionales para la estabilización de emulsiones y espumas . ^{[ 10 ]}

Tetraselmis es verde, móvil y suele crecer hasta 10  μm de largo × 14  μm de ancho. La especie T. convolutae es un simbionte del animal acelomado Symsagittifera roscoffensis (y también puede vivir libremente en el océano). ^{[ 11 ]}

• Tetraselmis alacris Carnicero
• Tetraselmis apiculata (Carnicero) Carnicero
• Tetraselmis ascus (Proskauer) RE Norris, Hori y Chihara
• Tetraselmis astigmatica RE Norris y Hori
• Carnicero de Tetraselmis chui
• Tetraselmis convolutae Parke & Manton
• Tetraselmis cordiformis (N. Carter) SFN Stein
• Tetraselmis desikacharyi Matin, Hoef-Emden & Melkonian
• Tetraselmis gracilis (Kylin) Butcher
• Tetraselmis hazeni Carnicero
• Tetraselmis impellucida (McLachlan & Parke) Norris, Hori & Chihara
• Tetraselmis inconspicua Carnicero
• Carnicero de Tetraselmis levis
• Tetraselmis maculata Butcher
• Puerto deportivo Tetraselmis (Cienkowski) RE Norris, Hori & Chihara
• Tetraselmis micropapillata
• Tetraselmis rubens Carnicero
• Tetraselmis striata Carnicero
• Tetraselmis suecica (Kylin) Butcher
• Tetraselmis tetrabrachia inedit.
• Tetraselmis tetrathele (West) Bucher
• Tetraselmis verrucosa Butcher
• Tetraselmis wettsteinii (Schiller) Throndsen