Tetraspora

Tetraspora es un género de algas verdes de la familia Tetrasporaceae del orden Chlamydomonadales , división Chlorophyta . ^{[ 1 ]} Las especies de Tetraspora son algas verdes unicelulares que existen en grupos de cuatro y consisten en células empaquetadas juntas en una envoltura gelatinosa que crea colonias macroscópicas. ^{[ 2 ]} Son principalmente organismos de agua dulce, aunque se han encontrado en algunos casos en ambientes marinos e incluso en cuerpos de agua contaminados. Las especies de Tetraspora se pueden encontrar en todo el mundo, excepto en la Antártida. ^{[ 3 ]} A pesar de su presencia ubicua, el mayor crecimiento de las especies del género se observa en las zonas climáticas polares . ^{[ 3 ]}

Las especies de Tetraspora son inmóviles ^{[ 2 ]} y, en lugar de flagelos, poseen pares de pseudoflagelos que forman parte del aparato pseudociliar . ^{[ 4 ]} En promedio, el diámetro celular de Tetraspora oscila entre 6 y 13  μm. ^{[ 3 ]} La energía se acumula mediante la fotosíntesis a través de dos cloroplastos en forma de copa, lo que convierte a estas especies en productores primarios . ^{[ 5 ]} Se han observado proliferaciones en ambientes contaminados debido al aumento excesivo de amoníaco proveniente de desechos industriales, y ahora se asocian con la disminución de la biodiversidad en dichos cuerpos de agua. ^{[ 6 ]}

Tanto la reproducción sexual como la asexual son posibles en las especies de este género. Además, la mitosis está bien definida en las especies de Tetraspora ; particularmente investigada en T. gelatinosa . La división celular implica la compleja organización de microtúbulos , complejos de cuerpos basales y el uso de estructuras como ficoplastos y protoplastos . ^{[ 3 ]}

Los estudios han demostrado las propiedades antimicrobianas de ciertas especies. Además, Tetraspora es un importante productor fotobiológico de hidrógeno y, por lo tanto, se está investigando intensamente para fines de biocombustible . ^{[ 7 ]} A partir de 2019Treinta especies han sido clasificadas en este género.

El nombre del género Tetraspora deriva de la palabra tétrada, que se refiere a la confirmación de cuatro. ^{[ 8 ]} Tetra es griego para cuatro y espora es latín para células, describiendo así las especies de este género como existentes en grupos de cuatro.

El género Tetraspora fue descrito por primera vez por Link ex Desvaux en el año 1818, donde el propósito del género era organizar algas con esporas dispuestas en confirmaciones de tétradas. ^{[ 9 ] [ 3 ] [ 10 ]} En las primeras clasificaciones, las especies de Tetraspora fueron clasificadas en el orden Tetrasporales dentro de Chlorophyta . ^{[ 3 ]} Sin embargo, con el análisis molecular, se encontró que las especies de Tetraspora tenían una morfología del cuerpo basal similar a Chlamydomonas ^{[ 11 ]} y también tenían similitud molecular en el ADNr SSU. ^{[ 12 ]} Esto cambió la clasificación de estar dentro del orden Tetrasporales al orden Chlamydomonadales ^{[ 1 ]} (o Volvocales ^{[ 3 ]} ), donde aún se encuentran hoy.

Las especies de Tetraspora son principalmente organismos de agua dulce que habitan ecosistemas como arroyos, lagos, ríos y estanques. ^{[ 3 ]} Se pueden encontrar en ambientes hostiles como efluentes térmicos y desechos industriales. ^{[ 13 ]} Sin embargo, recientemente se ha descubierto que las especies de Tetraspora tienen la capacidad de adaptarse y residir en ambientes marinos excepcionalmente ricos en nutrientes y que reciben efluentes de ríos de agua dulce. ^{[ 6 ]} Se han encontrado especies tanto en cuerpos de agua estancada como de flujo libre, aunque la morfología de las especies entre los dos tipos de agua difiere ligeramente. ^{[ 3 ]} Los estudios fisicoquímicos de los hábitats han demostrado que las especies de Tetraspora toleran amplios rangos de pH: (4,5-9,63) pero se encuentran más comúnmente en cuerpos de agua con un pH entre 6 y 7. ^{[ 3 ]} Asimismo, las condiciones óptimas de crecimiento para las especies del género Tetraspora son alcalinas, mesotróficas bajas ^{[ 3 ]} y cuerpos de agua dulce poco profundos. ^{[ 2 ]} Curiosamente, también se ha demostrado que las especies son más abundantes y están mejor establecidas en los lechos de arroyos y ríos de corriente lenta; donde generalmente adoptan la forma de delgadas colonias macroscópicas filamentosas. ^{[ 14 ]}

Las especies de Tetraspora se encuentran en todos los continentes, con la excepción de la Antártida, y pueden ubicarse en todas las latitudes. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, se encuentran en todas las zonas climáticas: ^{[ 3 ]} polares, tropicales, templadas cálidas y frías, y las zonas ecuatoriales. Si bien pueden estar presentes en todas las zonas climáticas, las zonas más óptimas son las templadas frías y las polares. ^{[ 3 ]} Esto se debe a que las especies prefieren el agua fría a la cálida. ^{[ 2 ]}

Al igual que la mayoría de las algas verdes, Tetraspora también es fotoautótrofa . Su capacidad para realizar la fotosíntesis la sitúa en el punto de partida de las cadenas y redes tróficas acuáticas. Tetraspora funciona como productor primario ^{[ 5 ]} y, por lo tanto, es responsable de capturar y asimilar la energía que se transmitirá a los siguientes niveles tróficos.

En cuerpos de agua asociados con desechos de aguas residuales, desechos industriales y desechos pesqueros, se han documentado floraciones de Tetraspora . ^{[ 6 ]} El vertido de desechos de aguas residuales, desechos industriales y pesqueros conduce a la eutrofización antropogénica , ^{[ 6 ] [ 15 ]} donde hay un aumento excesivo de amoníaco; una fuente principal de nitrógeno para ciertas especies de Tetraspora . Se propone que el exceso de nitrógeno contribuye a la proliferación celular incontrolada de colonias de Tetraspora ; ^{[ 6 ]} resultando en floraciones de algas. Las floraciones de Tetraspora tienen efectos negativos en la ecología ambiental general porque cambian y alteran las propiedades químicas del agua. Esto se debe a que con el crecimiento masivo, puede ocurrir hipoxia y/o anoxia ^{[ 6 ]} y estos pueden tener efectos perjudiciales sobre la biodiversidad y la supervivencia de otros organismos como los peces. ^{[ 16 ]}

Las especies del género Tetraspora son algas verdes unicelulares, en las que las células individuales son inmóviles y tienen forma esférica o elíptica. ^{[ 2 ]} Estas células individuales se organizan en conjuntos o múltiplos de cuatro; estos pueden estar dispuestos en una disposición de cuatro por cuatro células o de dos por dos. ^{[ 2 ]} Todas las células están envueltas dentro de una matriz mucilaginosa macroscópica, ^{[ 2 ] [ 11 ]} que crea colonias macroscópicas. ^{[ 2 ]} Dentro de la envoltura, las células están distribuidas uniformemente y, en general, la envoltura mucilaginosa crea un contorno irregular con formas y bordes asimétricos. ^{[ 2 ]}

Se ha descubierto que el tamaño de las células varía según el tipo de especie de Tetraspora y el tipo de zona climática en la que se encuentra la especie. En promedio, el diámetro de las especies del género Tetraspora oscila entre 6 y 13 μm, siendo las especies de los trópicos generalmente las más pequeñas (6-9 μm), seguidas por las de la zona templada (6-14 μm) y las polares (7,5-13 μm). ^{[ 3 ]} Por lo tanto, la diferencia en el tamaño de las células también afecta el tamaño de las colonias, pero el tamaño de las colonias también varía según si las células residen en agua estancada o corriente. En agua estancada, las colonias pueden variar de 5 a 10  cm de longitud, mientras que en agua corriente, las colonias pueden alcanzar longitudes de hasta 50  cm. ^{[ 3 ]} Además de afectar el tamaño de la colonia, el tipo de agua (estancada o corriente libre) también afecta la morfología de las colonias. La mayoría de las colonias macroscópicas de Tetraspora son cilíndricas, pero en aguas estancadas pueden aparecer como sacos cortos y mazas con talos que se asemejan a globos. ^{[ 3 ]} Por otro lado, las colonias en aguas corrientes tienden a formar estructuras cilíndricas estrechas con talos también más o menos cilíndricos y, a veces, ligeramente redondeados en las vainas. ^{[ 3 ]}

Las especies del género Tetraspora contienen dos pseduoflagelas como parte del aparato pseudociliar, dos cloroplastos en forma de copa con pigmentos de clorofila A y B, un único pirenoide y vacuolas contráctiles ubicadas dentro del citoplasma. ^{[ 2 ]} Además, se pueden observar gránulos de almidón que cubren el pirenoide ^{[ 2 ]} y se observa que las paredes de las células son delgadas.

Las especies de Tetraspora no poseen un flagelo con la configuración de fibra microtubular 9+2, sino que tienen un pseudoflagelo con una conformación de fibra 9+0; donde las dos fibras tubulares centrales están ausentes. ^{[ 4 ]} Hay dos pseudoflagelos que existen en pares y ambos sobresalen de la región anterior de la célula y hacia la matriz gelatinosa. ^{[ 10 ]} Además, se ha encontrado que los pseudoflagelos son más largos que las células reales. ^{[ 10 ]} El pseudoflagelo es parte del aparato pseudociliar, que consta de un sistema de microtúbulos citoplasmáticos, un sistema de fibras estriadas, cuerpos basales y los propios pseudoflagelos. ^{[ 11 ]} Cada pseudoflagelo muestra un patrón de rayas, donde se observan regularmente estructuras estriadas de secciones claras y oscuras de igual longitud. ^{[ 3 ]} En promedio, la longitud de los pseudoflagelos es de 70 a 120  μm de largo y de 0,70 a 1,60  μm de ancho, pero pueden llegar a medir hasta 155  μm de largo. ^{[ 3 ]}

La reproducción en el género Tetraspora puede ser tanto sexual como asexual. La reproducción sexual ocurre por medios isógamos , pero ocasionalmente, dependiendo de la especie, también puede ser isógama u oogámica . ^{[ 17 ]} La división asexual en Tetraspora ocurre por división mitótica; los productos pueden ser dos o cuatro células hijas uninucleadas. ^{[ 17 ]} Además de las células vegetativas, la reproducción asexual también puede producir zoosporas , que pueden actuar como autoesporas, con un número que varía de dos a ocho por célula. ^{[ 17 ]}

Cuando las condiciones de vida se vuelven menos favorables, muchas especies del género Tetraspora también tienen la capacidad de formar hipanosporas llamadas acinetos . ^{[ 3 ]} Los acinetos son esporas de paredes gruesas, de color marrón, con un diámetro de 12,9-15,80  μm y un grosor de pared celular de 0,6-1,10  μm. ^{[ 3 ]} Funcionan como células de resistencia a bajas temperaturas y a la desecación. ^{[ 3 ]} El proceso de división de los acinetos maduros se lleva a cabo mediante protoplastos ameboides ubicados dentro de las envolturas mucilaginosas. ^{[ 3 ]}

Se ha descrito la división celular en especies de Tetraspora . Se observa que antes de que comience la mitosis, las células se vuelven inmóviles y los cuerpos basales ubicados en la superficie de las células comienzan a retraerse. ^{[ 18 ]} Esto hace que el núcleo en preprofase migre hacia el complejo del cuerpo basal en retroceso, alrededor del cual comienzan a acumularse los microtúbulos. ^{[ 18 ]} El complejo del cuerpo basal se organiza para estar estrechamente asociado con un polo de la célula, creando un huso mitótico conocido como fenestras polares abiertas. ^{[ 18 ]} Además, se especula que el huso mismo también puede ser unicéntrico. ^{[ 18 ]} Finalmente, los microtúbulos se extienden desde el huso y, durante la anafase , penetran a través de las fenestras y dividen el núcleo. ^{[ 18 ]} Posteriormente, en la telofase, el núcleo se reforma, pero se forma un ficoplasto . ^{[ 18 ]} Además, se encuentra un protoplasto dentro de la pared celular y se observa que rota dentro de la pared durante la segmentación; un proceso que se sabe que ocurre cuando la célula experimenta el surco. ^{[ 18 ]}

El análisis de la actividad fitotóxica y citotóxica de algunas especies de Tetraspora mostró actividad antibiótica contra especies específicas de hongos y bacterias ^{[ 13 ]} , lo que significa que las especies de Tetraspora podrían contribuir al desarrollo o la composición de antibióticos. Además, se sabe que las especies de Tetraspora son organismos con alta producción de hidrógeno ^{[ 7 ]} . Esto es significativo porque el hidrógeno gaseoso se considera un combustible limpio prometedor. Esto significa que las especies de Tetraspora podrían actuar como productoras fotobiológicas de hidrógeno y biocombustibles verdes.

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