Therevidae

Los Therevidae son una familia de moscas de la superfamilia Asiloidea , comúnmente conocidas como moscas estilete . La familia comprende alrededor de 1600 especies descritas en todo el mundo, siendo la más diversa en regiones áridas y semiáridas con suelos arenosos. Las larvas son depredadoras de larvas de insectos en el suelo. ^{[ 1 ]}

Los Therevidae adultos son de tamaño pequeño a mediano, con una longitud corporal de 2,4 a 18  mm y un tegumento peludo. La coloración varía desde tonos amarillos hasta negros, pero comúnmente el color de fondo queda enmascarado por el tomento .

Los ojos compuestos son generalmente más grandes en los machos, que en muchas especies son en realidad holópticos . Las hembras tienen ojos compuestos bien desarrollados, pero son claramente dicópticos . Hay tres ocelos. Las antenas son relativamente cortas. El escapo es alargado, el pedicelo muy corto, y el primer flagelómero es cónico y alargado, el ápice lleva un estilete compuesto con uno a tres segmentos. El escapo y el pedicelo son pubescentes;

A diferencia de la familia Asilidae , emparentada y confusamente similar, el labio en los Therevidae no es un órgano perforador ni depredador, sino que termina en dos labelos carnosos adaptados para la succión de alimentos líquidos. Otra diferencia radica en que, si bien los Therevidae suelen tener setas esponjosas sobre las piezas bucales, estas no son cerdas rígidas como las quetas protectoras que componen el mistax de la mayoría de las especies de Asilidae. Además, en los Asilidae, la depresión en el vértice entre los ojos tiende a ser más evidente que en los Therevidae.

El tórax es ancho y moderadamente convexo, con cerdas largas ( macrotricas ). Las patas son largas y delgadas, con fémures y tibias provistos de cerdas; las tibias carecen de espuelas apicales y los tarsos presentan empodios o carecen del pretarsal medio. Las alas están bien desarrolladas, son hialinas u opacas, a menudo con pigmentación en las venas ubicadas en la terminación de las venas transversales y longitudinales.

El abdomen es ahusado y alargado, típicamente de 3 a 4 veces más largo que su anchura máxima cuando no está extendido para actividades como la oviposición. Se observan externamente ocho segmentos abdominales ( uriti ).

La venación alar es relativamente compleja pero sin una conformación particular que distinga a los Therevidae de otras familias de Asiloidea. El radio se divide en cuatro ramas, con R 2 +3 indivisos. La rama R 4 es larga y sinuosa y alcanza el margen costal, la rama R 5 termina en el borde posterior, por lo que la segunda celda submarginal está abierta en el ápice del ala. La media se divide en cuatro ramas, todas independientes pero con M 3 y M 4 convergentes. La vena medial transversal cierra la celda discal. Esta tiene una forma alargada y termina en el ápice con tres ángulos de los cuales nacen las tres primeras ramas de la media. La cuarta rama, M 4 (o CuA 1 según una interpretación diferente), se origina en el ápice de la celda discal basal posterior. El cúbito y el anal convergen en una rama común corta antes de alcanzar el ápice.

La larva es ápoda y eucéfala , cilíndrica, muy larga y delgada, con los extremos afilados. El tegumento es liso, blanco o rosado. La cápsula cefálica está bien desarrollada, pero es más estrecha que las demás regiones.

El conocimiento sobre la biología de los Therevidae es limitado y fragmentado. Su ciclo vital suele constar de una sola generación al año, aunque algunos Therevidae europeos presentan un ciclo de dos o más años. La fase de hibernación está representada por la larva madura. El desarrollo postembrionario, en sus formas conocidas, consta de cinco estadios y la pupación tiene lugar en primavera.

Las larvas, al igual que las de otros Asiloidea, tienen una dieta entomófaga y viven como depredadores. Generalmente se encuentran en suelos secos y arenosos, así como en hojarasca seca. También se localizan en otros sustratos, como materia orgánica en descomposición y bajo la corteza de los árboles. Entre sus presas se encuentran las larvas y pupas de dípteros, coleópteros y lepidópteros. La observación del comportamiento de las formas conocidas pone de manifiesto una alimentación voraz y movimientos ágiles. Al exponerse a la luz, las larvas de los Therevidae se entierran en el sustrato con movimientos rápidos.

Los adultos se alimentan principalmente de néctar, melaza y polen, aunque ocasionalmente consumen secreciones líquidas de origen animal o vegetal. Habitan en diversos entornos, como arroyos, prados, bosques abiertos o, al igual que muchos otros Asiloidea, en lugares secos y arenosos o en playas. En reposo, eligen distintos sustratos según la especie: algunas descansan en el suelo, otras sobre rocas, vegetación o restos intermareales. Generalmente son diurnos y se desplazan en vuelos cortos y rápidos. Si bien habitan regiones semiáridas, o quizás precisamente por ello, ya que es allí donde abundan las presas para sus larvas, los adultos se sienten particularmente atraídos por el agua, permaneciendo generalmente cerca de charcas u otras fuentes de humedad.

La familia Therevidae es poco conocida y se asemeja a muchos otros Brachycera , tanto en morfología como en etología . Por consiguiente, la historia taxonómica de los Therevidae ha sufrido repetidas revisiones; en el pasado, muchos terévidos se asignaron a otras familias, y muchos otros Brachycera se asignaron a los Therevidae. Sin embargo, desde la década de 1970, se ha producido una importante racionalización de la taxonomía, en particular por parte de Lyneborg e Irwin. La revisión de los taxones superiores, basada en las relaciones cladísticas filogenéticas entre varios grupos de Asiloidea, ha permitido una mejor comprensión de sus rangos e interrelaciones.

Originalmente, los Therevidae sensu lato eran polifiléticos . Fue necesaria la reasignación de algunas subfamilias a otras familias, junto con ajustes a familias estrechamente relacionadas en los Asiloidea , para establecer relaciones filogenéticas consistentes. Los Therevidae ahora constituyen un clado monofilético que los dipterólogos de habla inglesa denominan clado terevoid (clado de "Terevoidi"). A este grupo no se le ha asignado un rango taxonómico superior al de familia, pero por el momento se reconoce como un grupo de familias dentro de la superfamilia Asiloidea. ^{[ 2 ]}

Clado theroveroid

Clado que muestra la relación de Asiloidea

Actualmente se conocen más de 1600 especies. Tras las revisiones taxonómicas de Lyneborg (1976) y Winterston et al. (2001), la familia se divide en cuatro subfamilias, entre las cuales la más representativa en tamaño y difusión es la Therevinae:

• Agapophytinae: 12 géneros
• Phycinae: 13 géneros
• Therevinae: 84 géneros
• Xestomyzinae: 12 géneros

Además de los 121 géneros vivos, se conocen varios géneros extintos procedentes de depósitos cenozoicos , entre ellos Dasystethos , Glaesorthactia , Kroeberiella y Palaeopherocera ; Helicorhaphe es incierto . El miembro más antiguo conocido de la familia es Cretothereva, de la Formación Crato del Cretácico Inferior ( Aptiense ) de Brasil. ^{[ 3 ]}

El hábitat de los Therevidae es más variado que el de otros Asiloidea, pero al igual que en los Asiloidea, los ecosistemas preferidos se adaptan mejor a las larvas, por lo que estos insectos son más comunes en matorrales de plantas xerófilas ( garriga y maquis ), en desiertos y en playas arenosas.

Los Therevidae están representados en todas las regiones zoogeográficas de la Tierra. Los Therevinae están presentes en todos los continentes, con menor frecuencia en la región oriental. Los Phycinae se han extendido a las regiones afrotropical y holártica . Los Xestomyzinae son principalmente afrotropicales. Los Agapophytinae son endémicos del reino australasiático .

En Europa, solo están representadas las subfamilias: Phycinae, con dos géneros, y Therevinae, con 15 géneros. Se reportan un total de 98 especies, dos tercios de las cuales pertenecen al género Thereva .

• Paleártico
• Neártico
• Australasia/Oceánica
• Japón archivado el 27/05/2019 en Wayback Machine
• Lista mundial
• Lista de moscas soldado y aliados de Gran Bretaña

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• 
  Apareamiento (especie de Queensland, Australia )
• Acrosathe annulata en el suelo (vídeo, 1 min 48 s)

• Lista de géneros de Therevidae

Contenido multimedia relacionado con Therevidae en Wikimedia Commons

1. Sitio web de Therevidae con muchos enlaces
2. Thervidae de Australia
3. Galería de imágenes
4. Galería de imágenes de la familia Therevidae al final de su vida