Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

onda theta

Una muestra de onda theta del EEG Las ondas theta generan el ritmo theta , una oscilación neuronal en el cerebro que subyace a diversos aspectos de la cognición y el comportamie...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Una muestra de onda theta del EEG

Las ondas theta generan el ritmo theta , una oscilación neuronal en el cerebro que subyace a diversos aspectos de la cognición y el comportamiento, incluyendo el aprendizaje, la memoria y la navegación espacial en humanos y muchos otros mamíferos. [ 1 ] [ 2 ] Puede registrarse utilizando diversos métodos electrofisiológicos , como el electroencefalograma (EEG), registrado desde el interior del cerebro o mediante electrodos adheridos al cuero cabelludo.

Se han descrito al menos dos tipos de ritmo theta. El ritmo theta hipocampal es una oscilación intensa que se observa en el hipocampo y otras estructuras cerebrales en humanos y muchos otros mamíferos. Los ritmos theta corticales son componentes de baja frecuencia del EEG del cuero cabelludo, que generalmente se registran en humanos. Los ritmos theta se pueden cuantificar mediante electroencefalografía cuantitativa (qEEG) utilizando herramientas de libre acceso, como EEGLAB o la Caja de Herramientas de Biomarcadores Neurofisiológicos (NBT).

En ratas, la ritmicidad de las ondas theta se observa fácilmente en el hipocampo, pero también puede detectarse en numerosas otras estructuras cerebrales corticales y subcorticales. Las ondas theta hipocampales, con un rango de frecuencia de 6 a 10 Hz , aparecen cuando una rata realiza un comportamiento motor activo como caminar o olfatear exploratoriamente, y también durante el sueño REM . [ 3 ] A veces se observan ondas theta con un rango de frecuencia más bajo, generalmente alrededor de 6 a 7 Hz, cuando una rata está inmóvil pero alerta. Cuando una rata come, se acicala o duerme, el EEG hipocampal generalmente muestra un patrón no rítmico conocido como actividad irregular grande o LIA . El ritmo theta hipocampal depende críticamente de las proyecciones del área septal medial , que a su vez recibe información del hipotálamo y varias áreas del tronco encefálico. Los ritmos theta hipocampales en otras especies difieren en algunos aspectos de los de las ratas. En gatos y conejos, el rango de frecuencia es menor (alrededor de 4–6 Hz), y la actividad theta está menos fuertemente asociada con el movimiento que en ratas. En murciélagos, la actividad theta aparece en breves ráfagas asociadas con la ecolocalización .   

En humanos, se ha observado el ritmo theta del hipocampo y se ha relacionado con la formación de la memoria [ 4 ] [ 5 ] y la navegación. [ 6 ] Al igual que en las ratas, los humanos exhiben actividad de ondas theta del hipocampo durante el sueño REM. [ 7 ] Los humanos también exhiben actividad de ondas theta predominantemente corticales durante el sueño REM. [ 8 ] El aumento de la somnolencia se asocia con una disminución de la potencia de las ondas alfa y un aumento de la potencia de las ondas theta. [ 8 ] Se ha demostrado que la meditación aumenta la potencia theta. [ 9 ]

La función del ritmo theta hipocampal no se comprende del todo. Green y Arduini, en el primer estudio importante sobre este fenómeno, observaron que el theta hipocampal suele aparecer junto con un EEG desincronizado en la neocorteza y propusieron que está relacionado con la excitación. Vanderwolf y sus colegas, al observar la fuerte relación entre el theta y el comportamiento motor, han argumentado que está relacionado con el procesamiento sensoriomotor. Otra corriente, liderada por John O'Keefe, ha sugerido que el theta forma parte del mecanismo que utilizan los animales para orientarse en el entorno. Otra teoría vincula el ritmo theta con los mecanismos de aprendizaje y memoria ( Hasselmo, 2005 ). Esta teoría afirma que las ondas theta pueden actuar como un interruptor entre los mecanismos de codificación y recuperación, y los datos experimentales en roedores [ 10 ] y humanos [ 11 ] respaldan esta idea. Otro estudio en humanos ha demostrado que las oscilaciones theta determinan la función de la memoria (codificación o recuperación) al interactuar con la actividad gamma de alta frecuencia en el hipocampo. [ 12 ] Estos hallazgos respaldan la idea de que las oscilaciones theta apoyan la formación y recuperación de la memoria en interacción con otros ritmos oscilatorios. Estas diferentes teorías se han combinado desde entonces, ya que se ha demostrado que los patrones de activación pueden apoyar tanto la navegación como la memoria. [ 13 ]

En los estudios de EEG en humanos, el término theta se refiere a los componentes de frecuencia en el  rango de 4 a 7 Hz, independientemente de su origen. La actividad theta cortical se observa con frecuencia en niños pequeños. [ 14 ] En niños mayores y adultos, tiende a aparecer durante estados meditativos, somnolientos, hipnóticos o de sueño, pero no durante las etapas más profundas del sueño . La actividad theta de la corteza prefrontal media está específicamente relacionada con el control cognitivo y se han encontrado alteraciones en estas señales theta en múltiples trastornos psiquiátricos y del neurodesarrollo. [ 15 ]

Historia

Aunque ya existían algunos indicios previos, la primera descripción clara de oscilaciones lentas regulares en el EEG del hipocampo provino de un artículo escrito en alemán por Jung y Kornmüller ( 1938 ). No pudieron profundizar en estas observaciones iniciales, y no fue hasta 1954 que se dispuso de más información, en un estudio exhaustivo de John D. Green y Arnaldo Arduini que describió las propiedades básicas de las oscilaciones del hipocampo en gatos, conejos y monos ( Green y Arduini, 1954 ). Sus hallazgos suscitaron un gran interés, en parte porque relacionaban la actividad del hipocampo con la excitación, que en aquel entonces era el tema más candente en neurociencia. Green y Arduini describieron una relación inversa entre los patrones de actividad del hipocampo y la corteza, con ritmicidad hipocampal que se presentaba junto con actividad desincronizada en la corteza, mientras que un patrón de actividad irregular del hipocampo se correlacionaba con la aparición de grandes ondas lentas en el EEG cortical.

Durante la década siguiente, se produjo una avalancha de experimentos que examinaban la farmacología y la fisiología de las ondas theta. En 1965, Charles Stumpf pudo escribir una extensa revisión sobre la "acción de los fármacos en la actividad eléctrica del hipocampo", citando cientos de publicaciones ( Stumpf, 1965 ), y en 1964, John Green, quien fue el líder del campo durante este período, pudo escribir una revisión extensa y detallada de la electrofisiología del hipocampo ( Green, 1964 ). Una contribución importante provino de un grupo de investigadores que trabajaban en Viena, entre ellos Stumpf y Wolfgang Petsche, quienes establecieron el papel fundamental del septo medial en el control de la actividad eléctrica del hipocampo y desentrañaron algunas de las vías por las que ejerce su influencia.

Terminología

Debido a un error histórico, el término "ritmo theta" se usa para referirse a dos fenómenos diferentes: "theta hipocampal" y "theta cortical humana" . Ambos son patrones oscilatorios del EEG, pero pueden tener poco en común más allá del nombre "theta".

En la literatura más antigua sobre EEG, que data de la década de 1920, se utilizaban letras griegas como alfa, beta, theta y gamma para clasificar las ondas EEG en rangos de frecuencia específicos, donde "theta" generalmente se refería a un rango de aproximadamente 4 a 7 ciclos por segundo (Hz). Entre las décadas de 1930 y 1950, se descubrió un patrón de oscilación rítmica muy fuerte en el hipocampo de gatos y conejos ( Green y Arduini, 1954 ). En estas especies, las oscilaciones hipocampales se situaban principalmente en el  rango de frecuencia de 4 a 6 Hz, por lo que se las denominó oscilaciones "theta". Posteriormente, se observaron oscilaciones hipocampales del mismo tipo en ratas; sin embargo, la frecuencia de las oscilaciones EEG del hipocampo de la rata promediaba alrededor de 8  Hz y rara vez descendía por debajo de 6  Hz. Por lo tanto, la oscilación EEG del hipocampo de la rata no debería, estrictamente hablando, haberse denominado "ritmo theta". Sin embargo, el término "theta" ya se había asociado tan estrechamente con las oscilaciones del hipocampo que se siguió utilizando incluso en ratas. Con el paso de los años, esta asociación se ha fortalecido más que la original con un rango de frecuencia específico, pero el significado original también persiste.

Por lo tanto, "theta" puede significar cualquiera de dos cosas:

  1. Un tipo específico de oscilación regular que se observa en el hipocampo y en otras regiones cerebrales conectadas a él.
  2. Oscilaciones del EEG en el  rango de frecuencia de 4 a 7 Hz, independientemente de dónde se produzcan en el cerebro o cuál sea su significado funcional.

El primer significado se suele emplear en la literatura que trata sobre ratas o ratones, mientras que el segundo se suele emplear en estudios de EEG humano registrados con electrodos adheridos al cuero cabelludo. En general, no es seguro asumir que las observaciones de "theta" en el EEG humano tengan alguna relación con el "ritmo theta hipocampal". El EEG del cuero cabelludo se genera casi en su totalidad por la corteza cerebral , e incluso si se encuentra dentro de un determinado rango de frecuencia, esto no implica que tenga ninguna dependencia funcional del hipocampo.

Hipocampo

Muestra de EEG de ratón. El ritmo theta es prominente durante parte de la vigilia y el sueño REM.

Debido a la densidad de sus capas neuronales, el hipocampo genera algunas de las señales de EEG más grandes de cualquier estructura cerebral. En ciertas situaciones, el EEG está dominado por ondas regulares de 4 a 10  Hz, que a menudo se prolongan durante varios segundos. Este patrón de EEG se conoce como ritmo theta hipocampal . También se le ha denominado Actividad Lenta Rítmica (ALR), para contrastarlo con la gran actividad irregular (ALI) que suele dominar el EEG hipocampal cuando no hay actividad theta.

En ratas, la actividad theta hipocampal se observa principalmente en dos condiciones: primero, cuando el animal corre, camina o interactúa activamente con su entorno; segundo, durante el sueño REM . [ 16 ] La frecuencia de las ondas theta aumenta en función de la velocidad de carrera, comenzando en aproximadamente 6,5  Hz en el extremo inferior y aumentando hasta aproximadamente 9  Hz en las velocidades de carrera más rápidas, aunque a veces se observan frecuencias más altas para movimientos breves de alta velocidad, como saltos a través de grandes huecos. En especies de animales más grandes, las frecuencias theta son generalmente más bajas. La dependencia conductual también parece variar según la especie: en gatos y conejos, la actividad theta se observa a menudo durante estados de alerta inmóvil. Esto también se ha informado para ratas, pero solo cuando tienen miedo ( Sainsbury et al., 1987 ).

La actividad theta no se limita al hipocampo. En ratas, se puede observar en muchas partes del cerebro, incluyendo casi todas las que interactúan fuertemente con el hipocampo. La generación de este ritmo depende del área septal medial: esta área proyecta a todas las regiones que presentan ritmicidad theta, y su destrucción elimina la actividad theta en todo el cerebro ( Stewart y Fox, 1990 ).

Tipo 1 y tipo 2

En 1975, Kramis, Bland y Vanderwolf propusieron que en ratas existen dos tipos distintos de ritmo theta hipocampal, con diferentes propiedades conductuales y farmacológicas ( Kramis et al., 1975 ). El tipo 1 ("resistente a la atropina") theta, según ellos, aparece durante la locomoción y otros tipos de comportamiento "voluntario" y durante el sueño REM, tiene una frecuencia generalmente alrededor de 8  Hz y no se ve afectado por el fármaco anticolinérgico atropina . El tipo 2 ("sensible a la atropina") theta aparece durante la inmovilidad y durante la anestesia inducida por uretano , tiene una frecuencia en el  rango de 4 a 7 Hz y se elimina con la administración de atropina. Muchas investigaciones posteriores han respaldado el concepto general de que el theta hipocampal se puede dividir en dos tipos, aunque ha habido controversia sobre las propiedades precisas de cada tipo. El tipo 2 theta es relativamente raro en ratas no anestesiadas: puede observarse brevemente cuando un animal se está preparando para realizar un movimiento pero aún no lo ha ejecutado, pero solo se ha informado durante períodos prolongados en animales que se encuentran en un estado de inmovilidad congelada debido a la presencia cercana de un depredador como un gato o un hurón ( Sainsbury et al., 1987 ).

Relación con el comportamiento

Vanderwolf ( 1969 ) argumentó con firmeza que la presencia de theta en el EEG del hipocampo puede predecirse en función de lo que hace un animal, en lugar de por qué lo hace. Los movimientos activos como correr, saltar, presionar una palanca o olfatear exploratoriamente se asocian de forma fiable con theta; los estados inactivos como comer o acicalarse se asocian con LIA. Estudios posteriores demostraron que theta suele comenzar varios cientos de milisegundos antes del inicio del movimiento, y que se asocia con la intención de moverse más que con la retroalimentación producida por el movimiento ( Whishaw y Vanderwolf, 1973 ). Cuanto más rápido corre un animal, mayor es la frecuencia theta. En ratas, los movimientos más lentos dan lugar a frecuencias de alrededor de 6,5  Hz, los más rápidos a frecuencias de alrededor de 9  Hz, aunque se pueden observar oscilaciones más rápidas brevemente durante movimientos muy vigorosos como grandes saltos.

Mecanismos

Numerosos estudios han demostrado que el área septal medial desempeña un papel central en la generación de la actividad theta hipocampal ( Stewart y Fox, 1990 ). La lesión del área septal medial, o su inactivación con fármacos, elimina tanto la actividad theta de tipo 1 como la de tipo 2. En ciertas condiciones, se pueden inducir oscilaciones similares a la theta en células hipocampales o entorrinales en ausencia de la entrada septal, pero esto no ocurre en ratas adultas intactas y sin fármacos. La región septal crítica incluye el núcleo septal medial y la rama vertical de la banda diagonal de Broca . El núcleo septal lateral, un importante receptor de la salida hipocampal, probablemente no desempeña un papel esencial en la generación de la actividad theta.

El área septal medial proyecta a un gran número de regiones cerebrales que muestran modulación theta, incluyendo todas las partes del hipocampo, así como la corteza entorrinal, la corteza perirrinal, la corteza retrosplenial , los núcleos mamilar medial y supramamilar del hipotálamo, los núcleos anteriores del tálamo, la amígdala, el colículo inferior y varios núcleos del tronco encefálico ( Buzsáki, 2002 ). Algunas de las proyecciones del área septal medial son colinérgicas; el resto son GABAérgicas o glutamatérgicas. Se suele argumentar que los receptores colinérgicos no responden con la suficiente rapidez como para estar involucrados en la generación de ondas theta, y por lo tanto, que las señales GABAérgicas y/o glutamatérgicas (Ujfalussy y Kiss, 2006) deben desempeñar el papel central.

Un problema de investigación importante ha sido descubrir el "marcapasos" del ritmo theta, es decir, el mecanismo que determina la frecuencia de oscilación. La respuesta aún no está del todo clara, pero existen indicios de que los ritmos theta de tipo 1 y tipo 2 dependen de marcapasos diferentes. Para el ritmo theta de tipo 2, el núcleo supramamilar del hipotálamo parece ejercer el control ( Kirk, 1998 ). Para el ritmo theta de tipo 1, la situación aún no está clara, pero la hipótesis más aceptada propone que la frecuencia está determinada por un circuito de retroalimentación que involucra el área septal medial y el hipocampo ( Wang, 2002 ).

Varios tipos de neuronas del hipocampo y la corteza entorrinal son capaces de generar oscilaciones del potencial de membrana en frecuencia theta cuando se estimulan. Típicamente, se trata de oscilaciones dependientes del sodio y sensibles al voltaje en el potencial de membrana a voltajes cercanos al potencial de acción ( Alonso y Llinás, 1989 ). Específicamente, parece que en las neuronas de la región CA1 y el giro dentado , estas oscilaciones resultan de una interacción entre la excitación dendrítica a través de una corriente de sodio persistente ( I NaP ) y la inhibición perisomática ( Buzsáki, 2002 ).

Generadores

Por regla general, las señales de EEG se generan mediante la entrada sináptica sincronizada a las dendritas de las neuronas dispuestas en capas. El hipocampo contiene múltiples capas de neuronas muy densamente empaquetadas —el giro dentado y la capa CA3/CA1 / subicular— y, por lo tanto, tiene el potencial de generar señales de EEG intensas. La teoría básica del EEG establece que cuando una capa de neuronas genera una señal, esta siempre invierte su fase en algún punto. Así, las ondas theta registradas en sitios por encima y por debajo de una capa generadora tienen signos opuestos. Existen además otras complicaciones: las capas del hipocampo presentan una marcada curvatura y las entradas moduladas por ondas theta inciden sobre ellas desde múltiples vías, con relaciones de fase variables. Como resultado de todos estos factores, la fase y la amplitud de las oscilaciones theta cambian de forma muy compleja en función de la posición dentro del hipocampo. Sin embargo, las ondas theta de mayor amplitud se registran generalmente en las proximidades de la fisura que separa la capa molecular CA1 de la capa molecular del giro dentado. En ratas, estas señales suelen superar 1 milivoltio de amplitud. Las ondas theta registradas por encima del hipocampo son más pequeñas y presentan polaridad invertida con respecto a las señales de la fisura.

Las ondas theta más fuertes son generadas por la capa CA1, y la entrada más significativa que las impulsa proviene de la corteza entorrinal , a través de la vía directa EC→CA1. Otra fuerza impulsora importante proviene de la proyección CA3→CA1, que está desfasada con la entrada entorrinal, lo que lleva a un cambio de fase gradual en función de la profundidad dentro de CA1 ( Brankack, et al. 1993 ). El giro dentado también genera ondas theta, que son difíciles de separar de las ondas CA1 porque son considerablemente más pequeñas en amplitud, pero hay cierta evidencia de que el theta del giro dentado generalmente está desfasado unos 90 grados con respecto al theta de CA1. Las proyecciones directas del área septal a las interneuronas del hipocampo también juegan un papel en la generación de ondas theta, pero su influencia es mucho menor que la de las entradas entorrinales (que, sin embargo, están controladas a su vez por el septo).

Resultados de la investigación

La actividad de frecuencia theta que se origina en el hipocampo se manifiesta durante algunas tareas de memoria a corto plazo ( Vertes, 2005 ). Los estudios sugieren que estos ritmos reflejan el estado "en línea" del hipocampo; uno de preparación para procesar señales entrantes ( Buzsáki, 2002 ). Por el contrario, las oscilaciones theta se han correlacionado con varios comportamientos voluntarios (exploración, navegación espacial, etc.) y estados de alerta ( piel de gallina , etc.) en ratas ( Vanderwolf, 1969 ), lo que sugiere que puede reflejar la integración de la información sensorial con la salida motora (para una revisión, véase Bland y Oddie, 2001 ). Un gran conjunto de evidencia indica que el ritmo theta probablemente está involucrado en el aprendizaje espacial y la navegación ( Buzsáki, 2005 ).

Los ritmos theta son muy fuertes en los hipocampos y la corteza entorrinal de roedores durante el aprendizaje y la recuperación de la memoria, y se cree que son vitales para la inducción de la potenciación a largo plazo , un posible mecanismo celular del aprendizaje y la memoria. La precesión de fase a lo largo de la onda theta en el hipocampo permite que las señales neuronales que representan eventos que solo se esperan o que pertenecen al pasado reciente se coloquen junto a los que están ocurriendo en un solo ciclo theta, y que se repitan a lo largo de varios ciclos theta. Se supone que este mecanismo permite que la potenciación a largo plazo (LTP) refuerce las conexiones entre las neuronas del hipocampo que representan elementos subsiguientes de una secuencia de memoria. [ 17 ] De hecho, se ha sugerido que la estimulación en la frecuencia theta es óptima para la inducción de la LTP hipocampal. [ 18 ] Con base en la evidencia de estudios electrofisiológicos que muestran que tanto la plasticidad sináptica como la fuerza de las entradas a la región CA1 del hipocampo varían sistemáticamente con las oscilaciones theta en curso ( Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993 ), se ha sugerido que el ritmo theta funciona para separar períodos de codificación de estímulos sensoriales actuales y recuperación de memoria episódica señalizada por estímulos actuales para evitar interferencias que ocurrirían si la codificación y la recuperación fueran simultáneas.

Los humanos y otros primates

En animales no humanos, las señales de EEG se registran generalmente mediante electrodos implantados en el cerebro; la mayoría de los estudios de ondas theta han utilizado electrodos implantados en el hipocampo. En humanos, dado que los estudios invasivos no son éticamente permisibles, salvo en algunos pacientes neurológicos, la mayor parte de los estudios de EEG se han realizado con electrodos adheridos al cuero cabelludo. Las señales captadas por estos electrodos son relativamente débiles y difusas, y provienen casi exclusivamente de la corteza cerebral, ya que el hipocampo es demasiado pequeño y está demasiado profundo para generar señales de EEG reconocibles en el cuero cabelludo. Los registros de EEG en humanos muestran una clara ritmicidad theta en algunas situaciones, pero debido a las dificultades técnicas, ha sido difícil determinar si estas señales guardan alguna relación con las señales theta del hipocampo registradas en otras especies.

A diferencia de lo que ocurre en ratas, donde se observan fácilmente largos periodos de oscilaciones theta mediante electrodos implantados en múltiples puntos, en primates ha sido difícil determinar la actividad theta, incluso con la disponibilidad de electrodos intracorticales. Green y Arduini ( 1954 ), en su estudio pionero sobre los ritmos theta, informaron únicamente breves ráfagas de actividad theta irregular en monos. Otros investigadores han reportado resultados similares, si bien Stewart y Fox ( 1991 ) describieron un ritmo theta claro de 7 a 9  Hz en el hipocampo de macacos y monos ardilla anestesiados con uretano, similar al ritmo theta de tipo 2 observado en ratas anestesiadas con uretano.

La mayor parte de la información disponible sobre la actividad theta del hipocampo humano proviene de unos pocos estudios pequeños realizados en pacientes epilépticos con electrodos implantados intracranealmente como parte de un plan de tratamiento. En el estudio más extenso y sistemático de este tipo, Cantero et al. ( 2003 ) observaron que se podían registrar oscilaciones en el  rango de frecuencia de 4 a 7 Hz tanto en el hipocampo como en la neocorteza. Las oscilaciones hipocampales se asociaron con el sueño REM y la transición del sueño a la vigilia, y se presentaron en breves ráfagas, generalmente de menos de un segundo de duración. Se observaron oscilaciones theta corticales durante la transición del sueño y durante la vigilia tranquila; sin embargo, los autores no pudieron encontrar ninguna correlación entre las ondas theta hipocampales y corticales, y concluyeron que ambos procesos probablemente están controlados por mecanismos independientes.

Los estudios han demostrado una asociación entre la hipnosis y una mayor actividad en la frecuencia theta, así como cambios en la actividad en la frecuencia gamma ( Jensen et al., 2015 ). Además, se ha observado un aumento de las ondas theta en humanos durante la meditación de "ausencia de pensamientos" . [ 19 ] [ 20 ]

Papel en el aprendizaje y el control cognitivo

Las oscilaciones theta desempeñan un papel importante en diversos procesos cognitivos, como el aprendizaje y el control cognitivo. Las investigaciones han demostrado que estas oscilaciones están estrechamente relacionadas con la codificación y recuperación de la memoria, la regulación emocional y el mantenimiento de las tareas cognitivas.

La actividad theta se ha relacionado con la codificación de nueva información y la recuperación de recuerdos. En particular, los estudios han indicado que se observan mayores oscilaciones theta durante tareas que requieren la activación de la memoria. Por ejemplo, se ha observado el acoplamiento de fase theta de neuronas individuales durante tareas de memoria espacial, lo que sugiere que la sincronización de la activación neuronal con las ondas theta es crucial para un procesamiento eficaz de la memoria. [ 21 ]

En el contexto del control cognitivo, se cree que las oscilaciones theta reflejan el mantenimiento de las reglas de la tarea y las asociaciones estímulo-acción. Las investigaciones indican que, durante las tareas de control cognitivo, se observa un aumento de la amplitud theta en las regiones frontales del cerebro, que son cruciales para la toma de decisiones y la regulación del comportamiento. Específicamente, se cree que la actividad theta apoya los mecanismos que permiten a los individuos adaptar su comportamiento en función de las demandas ambientales cambiantes y los objetivos internos. Esta interacción dinámica entre las oscilaciones theta y los procesos de control cognitivo destaca cómo estos ritmos cerebrales contribuyen a un desempeño eficiente de la tarea. [ 22 ] Además, la evidencia de la estimulación cerebral no invasiva ha revelado un papel causal de las oscilaciones theta en la asignación de recursos cognitivos hacia la anticipación del conflicto cognitivo mediante la modulación del acoplamiento fase-amplitud en la corteza prefrontal , específicamente en el giro frontal superior . [ 23 ]

Véase también

Ondas cerebrales

Referencias

  1. ↑ Seager, Matthew A.; Johnson, Lynn D.; Chabot, Elizabeth S.; Asaka, Yukiko; Berry, Stephen D. (2002-02-05). "Estados cerebrales oscilatorios y aprendizaje: Impacto del entrenamiento theta-contingente del hipocampo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (3): 1616– 20. Bibcode : 2002PNAS...99.1616S . doi : 10.1073/pnas.032662099 . PMC 122239. PMID 11818559 .  
  2. ↑ Winson, J. (1978-07-14). "La pérdida del ritmo theta del hipocampo produce un déficit de memoria espacial en la rata". Science . 201 (4351): 160– 3. Bibcode : 1978Sci...201..160W . doi : 10.1126/science.663646 . PMID 663646 . 
  3. ↑ Squire, Larry R. (17 de diciembre de 2012). Neurociencia fundamental (4.ª ed.). Ámsterdam: Elsevier/Academic Press. pág. 1038. ISBN   978-0-12-385871-9OCLC 830351091​​ 
  4. ↑ Lega, Bradley C. (2011). " Oscilaciones theta del hipocampo humano y la formación de recuerdos episódicos" . Hippocampus . 22 (4): 748– 761. doi : 10.1002/hipo.20937 . PMID 21538660. S2CID 13316799 .  
  5. ↑ Tesche, CD; Karhu, J. (2000-01-18). "Las oscilaciones theta indexan la activación del hipocampo humano durante una tarea de memoria de trabajo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 97 (2): 919– 924. Bibcode : 2000PNAS...97..919T . doi : 10.1073/pnas.97.2.919 . PMC 15431. PMID 10639180 .  
  6. ↑ Ekstrom, Arne D. (2005). "Actividad theta del hipocampo humano durante la navegación virtual". Hippocampus . 15 (7): 881– 889. CiteSeerX 10.1.1.535.1693 . doi : 10.1002/hipo.20109 . PMID 16114040 . S2CID 2402960 .   
  7. ↑ Lomas T, Ivtzan I, Fu CH (2015). "Una revisión sistemática de la neurofisiología de la atención plena en las oscilaciones del EEG" ( PDF) . Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 57 : 401–410 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2015.09.018 . PMID 26441373. S2CID 7276590 .  
  8. 1 2 Hinterberger T, Schmidt S, Kamei T, Walach H (2014). "La disminución de la actividad electrofisiológica representa el estado consciente de vacío en la meditación" . Frontiers in Psychology . 5 : 99. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00099 . PMC 3925830. PMID 24596562 .  
  9. ↑ Lee DJ, Kulubya E, Goldin P, Goodarzi A, Girgis F (2018). "Revisión de las oscilaciones neuronales subyacentes a la meditación" . Frontiers in Neuroscience . 12 178. doi : 10.3389/fnins.2018.00178 . PMC 5890111. PMID 29662434 .  
  10. ↑ Manns JR, Howard MW, Eichenbaum H (noviembre de 2007). " Los cambios graduales en la actividad del hipocampo ayudan a recordar el orden de los eventos" . Neuron . 56 (3): 530–40 . doi : 10.1016/j.neuron.2007.08.017 . PMC 2104541. PMID 17988635 .  
  11. ↑ Kerrén C, van Bree S, Griffiths BJ, Wimber M (noviembre de 2022). " Separación de fases de recuerdos en competencia a lo largo del ritmo theta del hipocampo humano" . eLife . 11 e80633. doi : 10.7554/eLife.80633 . PMC 9671495. PMID 36394367 .  
  12. ↑ Saint Amour di Chanaz L, Pérez-Bellido A, Wu X, Lozano-Soldevilla D, Pacheco-Estefan D, Lehongre K, Conde-Blanco E, Roldan P, Adam C, Lambrecq V, Frazzini V, Donaire A, Carreño M, Navarro V, Valero-Cabré A, Fuentemilla L (mayo de 2023). "La amplitud gamma se acopla a estados opuestos de la fase theta del hipocampo durante la codificación y recuperación de recuerdos episódicos en humanos" . Curr Biol . 33 (9): 1836–43.e6. doi : 10.1016/j.cub.2023.03.073 . PMID 37060906 . 
  13. ↑ Buzsáki, György; Moser, Edvard I. (2013). " Memoria, navegación y ritmo theta en el sistema hipocampo-entorrinal" . Nature Neuroscience . 16 (2): 130– 8. doi : 10.1038/nn.3304 . PMC 4079500. PMID 23354386 .  
  14. ↑ OREKHOVA, E; STROGANOVA, T; POSIKERA, I; ELAM, M (mayo de 2006). "Ritmo theta del EEG en bebés y niños en edad preescolar" . Neurofisiología clínica . 117 (5): 1047– 62. doi : 10.1016/j.clinph.2005.12.027 . PMID 16515883. S2CID 19204190 .  
  15. ↑ McLoughlin, Gráinne; Gyurkovics, Máté; Palmer, Jason; Makeig, Scott (2021). "Actividad theta mediofrontal en enfermedades psiquiátricas: un índice de vulnerabilidades cognitivas en diversos trastornos" . Biological Psychiatry . 91 (2): 173– 182. doi : 10.1016/j.biopsych.2021.08.020 . PMID 34756560 . 
  16. ↑ Vanderwolf, C. H (1 de abril de 1969). "Actividad eléctrica del hipocampo y movimiento voluntario en la rata". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 26 (4): 407– 418. doi : 10.1016/0013-4694(69)90092-3 . PMID 4183562 . 
  17. ↑ Kovács KA (septiembre de 2020). " Recuerdos episódicos: ¿Cómo cooperan el hipocampo y los atractores del anillo entorrinal para crearlos?" . Frontiers in Systems Neuroscience . 14 559168: 68. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719. PMID 33013334. S2CID 221567160 .   
  18. ↑ Larson, J.; Wong, D.; Lynch, G. (1986-03-19). "La estimulación con patrones en la frecuencia theta es óptima para la inducción de la potenciación a largo plazo del hipocampo". Brain Research . 368 (2): 347– 350. doi : 10.1016/0006-8993(86)90579-2 . PMID 3697730 . S2CID 36572201 .  
  19. ↑ «Lo más destacable, sin embargo, es que cuando los meditadores indicaron que habían entrado en el estado de silencio mental, o “conciencia sin pensamientos”, surgió otra forma de actividad de ondas cerebrales que implicaba “ondas theta” concentradas específicamente en la parte frontal y superior del cerebro, en la línea media.» http://www.researchingmeditation.org/meditation-research-summary/brain-waves
  20. ↑ Aftanas, LI; Golocheikine, SA (septiembre de 2001). "Las ondas theta y alfa inferiores de la línea media anterior y frontal humanas reflejan un estado emocionalmente positivo y atención internalizada: investigación de la meditación mediante EEG de alta resolución". Neuroscience Letters . 310 (1): 57– 60. doi : 10.1016/S0304-3940(01)02094-8 . PMID 11524157. S2CID 26624762 .  
  21. ↑ Zheng, J.; Yebra, M.; Schjetnan, AGP (2024). "La precesión de la fase theta apoya la formación de la memoria y la recuperación de la experiencia naturalista en humanos" . Nature Human Behaviour . 8 (12): 2423– 2436. doi : 10.1038/s41562-024-01983-9 . PMC 11659172. PMID 39363119 .  
  22. ↑ Pagnotta, Mattia F.; Riddle, Justin; D'Esposito, Mark (1 de mayo de 2024). "Niveles multiplexados de control cognitivo a través de oscilaciones neuronales delta y theta" . Journal of Cognitive Neuroscience . 36 (5): 916– 935. doi : 10.1162/jocn_a_02124 . PMC 11284805. PMID 38319885 .  
  23. ↑ Martínez-Molina, María Paz; Valdebenito-Oyarzo, Gabriela; Soto-Icaza, Patricia; Zamorano, Francisco; Figueroa-Vargas, Alejandra; Carvajal-Paredes, Patricio; Stecher, Ximena; Salinas, César; Valero-Cabré, Antoni; Polanía, Rafael; Billeke, Pablo (2024). "Las oscilaciones theta prefrontales laterales impulsan causalmente un mecanismo computacional subyacente a la expectativa y la adaptación al conflicto" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1): 9858. Código Bib : 2024NatCo..15.9858M . doi : 10.1038/s41467-024-54244-8 . PMC 11564697 . PMID 39543128 .  
  • Alonso, A; Llinás R (1989). " Ritmicidad tipo theta dependiente de Na+ subumbral en células estrelladas de la capa II de la corteza entorrinal". Nature . 342 ( 6246 ): 175– 7. doi : 10.1038/342175a0 . PMID 2812013. S2CID 1892764 .  
  • Bland, BH; Oddie SD (2001). "Oscilación y sincronía de la banda theta en la formación hipocampal y estructuras asociadas: el caso de su papel en la integración sensoriomotora". Behav Brain Res . 127 ( 1–2 ): 119–36 . doi : 10.1016/S0166-4328(01 ) 00358-8 . PMID 11718888. S2CID 21416029 .  
  • Brankack, J; Stewart M; Fox SE (1993). "Análisis de la densidad de la fuente de corriente del ritmo theta del hipocampo: potenciales sostenidos asociados y generadores sinápticos candidatos". Brain Res . 615 (2): 310– 327. doi : 10.1016/0006-8993(93)90043-M . PMID 8364740. S2CID 33028662 .  
  • Buzsáki, G (2002). " Oscilaciones theta en el hipocampo" . Neuron . 33 (3): 325– 40. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00586-X . PMID 11832222. S2CID 15410690 .  
  • Buzsáki, G (2005). "Ritmo theta de navegación: vínculo entre la integración de la ruta y la navegación de puntos de referencia, memoria episódica y semántica". Hippocampus . 15 (7): 827– 40. CiteSeerX 10.1.1.476.6199 . doi : 10.1002/hipo.20113 . PMID 16149082 . S2CID 15945649 .   
  • Cantero JL, Atienza M, Stickgold R, Kahana MJ, Madsen JR, Kocsis B (2003). "Oscilaciones theta dependientes del sueño en el hipocampo y la neocorteza humanos" . J Neurosci . 23 (34): 10897– 903. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-34-10897.2003 . PMC 6740994. PMID 14645485 .  
  • Green, JD; Arduini A (1954). "Actividad hipocampal en la excitación". J Neurophysiol . 17 (6): 533– 57. doi : 10.1152/jn.1954.17.6.533 . PMID 13212425 . 
  • Green, JD (1964). "El hipocampo". Physiol Rev. 44 ( 4): 561– 608. doi : 10.1152 / physrev.1964.44.4.561 . PMID 14221342. S2CID 39459563 .  
  • Hasselmo, ME (2005). "¿Cuál es la función del ritmo theta hipocampal? - Vinculando datos conductuales con propiedades fásicas de potenciales de campo y datos de registro de unidades". Hippocampus . 15 (7): 936– 49. CiteSeerX 10.1.1.483.5818 . doi : 10.1002/hipo.20116 . PMID 16158423 . S2CID 3084737 .   
  • Hasselmo, ME; Eichenbaum H (2005). "Mecanismos hipocampales para la recuperación de episodios dependiente del contexto" . Neural Networks . 18 (9): 1172– 90. doi : 10.1016/j.neunet.2005.08.007 . PMC 2253492. PMID 16263240 .  
  • Hyman, JM; Wyble BP; Goyal V; Rossi CA; Hasselmo ME (17 de diciembre de 2003). "La estimulación en la región CA1 del hipocampo en ratas en comportamiento produce LTP cuando se aplica en el pico de theta y LTD cuando se aplica en el valle" . J Neurosci . 23 (37): 11725–31 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-37-11725.2003 . PMC 6740943. PMID 14684874 .  
  • Jensen MP, Adachi T, Hakimian S (2015). "Oscilaciones cerebrales, hipnosis e hipnotizabilidad" . The American Journal of Clinical Hypnosis (Revisión). 57 (3): 230– 53. doi : 10.1080/00029157.2014.976786 . PMC 4361031 . PMID 25792761 .  
  • Kirk IJ (1998). "Modulación de frecuencia de la actividad theta hipocampal por el núcleo supramamilar y otras interacciones hipotálamo-hipocampales: mecanismos e implicaciones funcionales". Neurosci Biobehav Rev. 22 ( 2): 291– 302. doi : 10.1016/S0149-7634(97)00015-8 . PMID 9579319. S2CID 24866170 .  
  • Kramis R, Vanderwolf CH, Bland BH (1975). "Dos tipos de actividad lenta rítmica hipocampal en el conejo y la rata: relaciones con el comportamiento y efectos de la atropina, el éter dietílico, el uretano y el pentobarbital". Exp Neurol . 49 (1 Pt 1): 58–85 . doi : 10.1016/0014-4886(75)90195-8 . PMID 1183532. S2CID 2343829 .  
  • Jung, R; Kornmüller AE (1938). "Eine Methodik der ableitung lokalisierter Potentialschwankungen aus subcorticalen Hirngebieten". Arco psiquiátrico Nervenkr . 109 : 1– 30. doi : 10.1007/BF02157817 . S2CID 27345807 . 
  • Sainsbury, RS; Heynen A; Montoya CP (1987). "Correlatos conductuales de la actividad theta tipo 2 del hipocampo en la rata". Physiol Behav . 39 (4): 513– 9. doi : 10.1016/0031-9384(87)90382-9 . PMID 3575499. S2CID 316806 .  
  • Stewart M, Fox SE (1990). "¿Las neuronas septales marcan el ritmo theta del hipocampo?". Trends Neurosci . 13 (5): 163–8 . doi : 10.1016/0166-2236(90)90040-H . PMID 1693232. S2CID 28101789 .  
  • Stewart M, Fox SE (1991). "Actividad theta del hipocampo en monos". Brain Res . 538 (1): 59– 63. doi : 10.1016/0006-8993(91)90376-7 . PMID 2018932. S2CID 46642661 .  
  • Stumpf, C (1965). «Acción de fármacos sobre la actividad eléctrica del hipocampo». Revista Internacional de Neurobiología . Vol.  8. págs. 77–138 . doi : 10.1016/S0074-7742(08)60756-4 . ISBN  978-0-12-366808-0PMID 4954552​​ 
  • Vertes, RP (2005). "Ritmo theta hipocampal: una etiqueta para la memoria a corto plazo". Hippocampus . 15 (7): 923– 35. doi : 10.1002/hipo.20118 . PMID 16149083 . S2CID 12052570 .  
  • Wang XJ (2002). " Neuronas marcapasos para el ritmo theta y su sincronización en el circuito recíproco septohipocampal". J Neurophysiol . 87 (2): 889– 900. doi : 10.1152/jn.00135.2001 . PMID 11826054. S2CID 1221208 .  
  • Whishaw IQ, Vanderwolf CH (1973). "EEG hipocampal y comportamiento: cambios en la amplitud y frecuencia de RSA (ritmo theta) asociados con patrones de movimiento espontáneos y aprendidos en ratas y gatos". Behav Biol . 8 (4): 461– 84. doi : 10.1016/S0091-6773(73)80041-0 . PMID 4350255 . 
  • Modelos de cortes cerebrales de actividad EEG theta
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Theta_wave&oldid=1357397113 "