Tigmotropismo

En biología vegetal , el tigmotropismo es un movimiento de crecimiento direccional que se produce como respuesta mecanosensorial a un estímulo táctil . El tigmotropismo se encuentra típicamente en plantas trepadoras y zarcillos; sin embargo, los biólogos vegetales también han encontrado respuestas tigmotrópicas en plantas con flores y hongos . Este comportamiento se produce debido a la inhibición unilateral del crecimiento. ^{[ 1 ]} Es decir, la tasa de crecimiento en el lado del tallo que se toca es más lenta que en el lado opuesto al contacto. El patrón de crecimiento resultante consiste en adherirse y, a veces, enroscarse alrededor del objeto que toca la planta. Sin embargo, también se ha observado que las plantas con flores mueven o desarrollan sus órganos sexuales hacia un polinizador que se posa sobre la flor, como en Portulaca grandiflora . ^{[ 2 ]}

Dado que el crecimiento es un proceso de desarrollo complejo, existen numerosos requisitos (tanto bióticos como abióticos) necesarios para que se produzcan la percepción táctil y la respuesta tigmotrópica. Uno de ellos es el calcio. En una serie de experimentos realizados en 1995 con el zarcillo Bryonia dioica , se bloquearon los canales de calcio sensibles al tacto mediante diversos antagonistas. Las respuestas al tacto en las plantas tratadas con inhibidores de los canales de calcio disminuyeron en comparación con las plantas control, lo que indica que el calcio podría ser necesario para el tigmotropismo. Posteriormente, en 2001, se propuso una vía de despolarización de la membrana en la que participaba el calcio: cuando se produce un contacto, los canales de calcio se abren y el calcio fluye hacia el interior de la célula, desplazando el potencial electroquímico a través de la membrana. Esto desencadena la apertura de los canales de cloruro y potasio dependientes de voltaje y genera un potencial de acción que indica la percepción del tacto. ^{[ 3 ]}

También se ha observado que la hormona de crecimiento vegetal auxina participa en el comportamiento tigmotrópico de las plantas, pero su función no se comprende del todo. En lugar de que la distribución asimétrica de auxina influya en otros tropismos, se ha demostrado que puede producirse una respuesta tigmotrópica unidireccional incluso con una distribución simétrica de auxina. Se ha propuesto que el potencial de acción derivado de un estímulo táctil provoca un aumento de auxina en la célula, lo que causa la producción de una proteína contráctil en el lado del contacto que permite a la planta sujetarse a un objeto. ^{[ 4 ]} Además, se ha demostrado que cuando se aplica auxina (que normalmente induce el crecimiento en dirección opuesta al lado de su localización) y un estímulo táctil (que provoca una respuesta trópica hacia su localización) en el mismo lado del hipocótilo de un pepino, el tallo se curva hacia el contacto. ^{[ 5 ]}

El etileno , otra hormona vegetal, también ha demostrado ser un regulador importante de la respuesta tigmotrópica en las raíces de Arabidopsis thaliana . En circunstancias normales, las altas concentraciones de etileno en las raíces promueven el crecimiento recto. Cuando la raíz encuentra un objeto rígido, se activa la respuesta tigmotrópica y se reduce la producción de etileno, lo que provoca que la raíz se doble al crecer en lugar de crecer recta. ^{[ 6 ]}

Al igual que el fototropismo , la respuesta tigmotrópica en los tallos requiere luz. El biólogo vegetal Mark Jaffe realizó un sencillo experimento preliminar con plantas de guisante que lo llevó a esta conclusión. ^{[ 7 ]} Descubrió que al cortar un zarcillo de una planta de guisante y colocarlo bajo la luz, y luego tocar repetidamente uno de sus lados, el zarcillo comenzaba a curvarse. Sin embargo, al realizar el mismo experimento en la oscuridad, el zarcillo no se curvaba.

Si bien históricamente se creía que las respuestas tigmotrópicas explicaban cómo los hongos formadores de líquenes interactúan con las células de las algas durante la formación de la simbiosis , las investigaciones han demostrado que no es así. En un estudio de 2009 con el hongo liquenizado Cladonia grayi , se descubrió que el hongo muestra una respuesta de crecimiento distintiva que implica un aumento de la ramificación lateral solo cuando se encuentra con su alga simbionte compatible, Asterochloris sp., pero no cuando se encuentra con microesferas de vidrio de tamaño similar u otros organismos fotosintéticos. Esto indica que, en lugar de ser una simple respuesta mecánica (tigmotrópica) al contacto físico, el patrón de crecimiento del hongo representa una respuesta de reconocimiento biológico específica entre socios simbióticos compatibles. El hongo se adhirió y creció sobre diversas superficies, incluidas las microesferas de vidrio, pero sin exhibir el patrón de ramificación especializado observado en las asociaciones de líquenes exitosas. ^{[ 8 ]}

Las raíces también dependen del tacto para orientarse a través del suelo. Generalmente, las raíces tienen una respuesta táctil negativa, lo que significa que cuando sienten un objeto, crecen alejándose de él. Esto permite que las raíces atraviesen el suelo con una resistencia mínima. Debido a este comportamiento, se dice que las raíces son tigmotrópicas negativas. Las investigaciones sugieren que esta evitación activa de obstáculos por parte de las raíces está impulsada por el transporte polar de auxina. ^{[ 9 ]} El tigmotropismo parece ser capaz de anular la fuerte respuesta gravitrópica incluso de las raíces primarias. Charles Darwin realizó experimentos donde descubrió que en una raíz de frijol vertical, un estímulo de contacto podía desviar la raíz de la vertical.

La Mimosa pudica es conocida por su rápido movimiento . Sus hojas se cierran y se marchitan al tocarlas. Sin embargo, esto no es un tropismo , sino un movimiento nástico , un fenómeno similar. Los movimientos násticos son respuestas no direccionales a estímulos (como la temperatura, la humedad o la intensidad lumínica) y suelen asociarse a las plantas.

• Tigmotropismo en los zarcillos