Thymelaeaceae

Las Thymelaeaceae pertenecen al orden Malvales . ^{[ 5 ]} Excepto por una relación de parentesco con las Tepuianthaceae , se sabe poco con certeza sobre sus relaciones con las demás familias del orden . ^{[ 6 ]}

A diferencia de la mayoría de los autores recientes, que aceptan cuatro subfamilias , BE Herber ha dividido Thymelaeaceae en dos subfamilias. Ha conservado la subfamilia Gonostyloideae, pero la ha renombrado Octolepidoideae. Las otras tres subfamilias tradicionales (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae y Thymelaeoideae) se combinaron en una Thymelaeoideae sl( sensu lato ) y se redujeron a rango tribal , como Synandrodaphneae, Aquilarieae y Daphneae, respectivamente. No se designaron tribus en la subfamilia Octolepidoideae, pero se dividió provisionalmente en dos grupos informales, el grupo Octolepis y el grupo Gonystylus. Del mismo modo, no se designaron subtribus en la tribu Daphneae, pero se dividió informalmente en cuatro grupos: el grupo Linostoma , el grupo Daphne , el grupo Phaleria y el grupo Gnidia . Los 45 géneros aceptados por Herber se agrupan de la siguiente manera. Tres géneros de Daphneae fueron colocados incertae sedis (no asignados a ningún grupo en particular ni en un grupo separado por sí mismos).

La primera filogenia molecular de Thymelaeaceae se publicó en 2002. ^{[ 7 ]} Se basó en dos regiones del ADN del cloroplasto . Estas fueron el gen rbcL y el espaciador intergénico entre los genes de ARN de transferencia trnL y trnF . Se muestrearon cuarenta y una especies de la familia. En 2008, Marline Rautenbach realizó un estudio filogenético en el que se muestrearon 143 especies de la familia. El muestreo en este estudio se concentró en el grupo Gnidia , pero el muestreo en el resto de la familia fue tan extenso como en el estudio anterior, o incluso más. Además de los datos de rbcL y trnL-F , se utilizaron secuencias de la región ITS ( espaciador transcrito interno ) del ADNr ( ADN ribosomal nuclear ). Todos los clados que recibieron un fuerte apoyo en el estudio anterior se recuperaron con un apoyo estadístico aún mayor.

El árbol que se muestra a continuación es un extracto de la filogenia de Rautenbach (2002). Las especies de Gnidia se seleccionaron entre las más comunes o conocidas, de manera que se muestre qué clados contienen especies de Gnidia .

La delimitación de géneros en Thymelaeaceae siempre ha sido difícil y, en cierta medida, artificial. Por ejemplo, Rautenbach y Herber han comentado la dificultad de distinguir Daphne de Wikstroemia . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Varios géneros pequeños probablemente se encuentran dentro de Daphne o Wikstroemia , o si Daphne y Wikstroemia están entremezclados, estos géneros pequeños podrían estar incluidos en ambos simultáneamente. Stellera , por ejemplo, está anidado dentro de Wikstroemia , al menos (véase el árbol filogenético a continuación).

Una comparación reciente de secuencias de ADN ha establecido la monofilia de Thymelaea y la polifilia de Diarthron , ^{[ 10 ]} pero no hubo suficiente muestreo en Wikstroemia y Daphne para excluir la posibilidad de que Thymelaea , Diarthron y otros pudieran estar incrustados en ellos.

El extenso género Gnidia es polifilético y sus especies se dividen en cuatro clados distintos, cada uno de los cuales contiene otros géneros de la familia (véase el árbol filogenético a continuación). La especie tipo de Gnidia es Gnidia pinifolia . Si Gnidia se divide en cuatro o más géneros distintos, el género segregado que contiene a G. pinifolia conservará el nombre Gnidia . Zachary S. Rogers publicó una revisión de los Gnidia de Madagascar en 2009 en Annals of the Missouri Botanical Garden .

Algunos de los tratamientos más antiguos de Thymelaeaceae tratan a Lasiosiphon como un género separado de Gnidia . Posteriormente se demostró que esta distinción era artificial. Sin embargo, Van der Bank et al. (2002) ^{[ 7 ]} sugirieron que Lasiosiphon podría ser reestablecido si se redefiniera. La especie tipo de Lasiosiphon es Gnidia glauca , anteriormente conocida como Lasiosiphon glaucus .

Rautenbach utilizó nombres diferentes a los de Herber para algunos de los grupos y colocó a algunos de ellos en un rango taxonómico diferente, pero su filogenia respalda la clasificación de Herber con las pocas excepciones que se señalan a continuación. La única diferencia fuertemente respaldada (99% (porcentaje de bootstrap) de la clasificación de Herber fue que Dais se encontró como hermana de Phaleria . La filogenia arroja dudas significativas sobre la monofilia de la subfamilia Octolepidoideae, y sobre la monofilia de los grupos informales Octolepis y Gonostylus , pero este resultado tuvo solo un apoyo estadístico débil. Solo un muestreo de más especies y más ADN de cada una determinará si estos grupos son monofiléticos o no. Stephanodaphne y Peddiea podrían necesitar ser transferidos al grupo Gnidia , pero el apoyo no fue fuerte (60% BP) para un clado que consista en el grupo Gnidia con Stephanodaphne y Peddiea . Nuevamente, se requerirá un muestreo más extenso para resolver esta cuestión. Dos de los tres géneros colocados incertae sedis por Herber ( Linodendron y Lasiadenia ) aún no han sido muestreados y sus relaciones con otros géneros siguen siendo oscuras.

Herber (2003) ^{[ 9 ]} acepta 45 géneros, excluyendo a Tepuianthus de la familia, agrupando a Atemnosiphon y Englerodaphne en Gnidia , a Eriosolena en Daphne y a Thecanthes en Pimelea . ^{[ 9 ]} Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Thymelaea (30), Phaleria (30) y Gonystylus (25). ^{[ 9 ]}

A partir de septiembre de 2024 , Plants of the World Online acepta 52 géneros. ^{[ 11 ]}

En el pasado, distintos autores definieron Thymelaeaceae de diferentes maneras. Por ejemplo, John Hutchinson excluyó a Gonystylus y sus parientes cercanos, así como a Aquilaria y sus parientes cercanos, de la familia, formando dos familias separadas: Gonystylaceae y Aquilariaceae. ^{[ 12 ]} Pero hoy en día, la única controversia que aún persiste sobre la delimitación de la familia es si Tepuianthus debe incluirse o segregarse como una familia monogenérica separada. ^{[ 13 ]} Stevens incluye a Tepuianthus , pero Kubitzki trata a Tepuianthaceae como una familia separada. ^{[ 14 ]}