Las garrapatas son arácnidos parásitos del orden Ixodida . Forman parte del superorden de ácaros Parasitiformes . Las garrapatas adultas miden aproximadamente de 3 a 5 mm de longitud, dependiendo de la edad, el sexo y la especie, pero pueden aumentar de tamaño al alimentarse. Son parásitos externos que se alimentan de la sangre de mamíferos, aves y, en ocasiones, reptiles y anfibios. Se desconoce el origen exacto de las garrapatas, aunque los fósiles más antiguos conocidos tienen alrededor de 100 millones de años y pertenecen al período Cretácico . Las garrapatas están ampliamente distribuidas por todo el mundo, especialmente en climas cálidos y húmedos.
Las garrapatas pertenecen a dos familias principales: Ixodidae , o garrapatas duras, y Argasidae , o garrapatas blandas. Nuttalliella , un género de garrapata del sur de África, es el único miembro vivo de la familia Nuttalliellidae, que representa el linaje vivo más primitivo de las garrapatas. Los adultos tienen cuerpos ovoides o en forma de pera (idiosomas) que se llenan de sangre cuando se alimentan, y ocho patas. Su cefalotórax y abdomen están completamente fusionados. Además de tener un escudo duro en su superficie dorsal, conocido como escutum , las garrapatas duras tienen una estructura en forma de pico en la parte frontal que contiene las piezas bucales, mientras que las garrapatas blandas tienen sus piezas bucales en la parte inferior de su cuerpo. Las garrapatas localizan a sus posibles huéspedes detectando el olor, el calor corporal, la humedad y/o las vibraciones del ambiente. [ 1 ]
Las garrapatas tienen cuatro etapas en su ciclo de vida: huevo, larva , ninfa y adulto. Las garrapatas pertenecientes a la familia Ixodidae tienen un ciclo de vida de uno, dos o tres huéspedes . [ 2 ] Las garrapatas argásidas tienen hasta siete estadios ninfales ( instars ), cada uno de los cuales requiere la ingestión de sangre, y por lo tanto, las garrapatas argásidas tienen un ciclo de vida de múltiples huéspedes. Debido a su dieta hematófaga (que ingiere sangre), las garrapatas actúan como vectores de muchas enfermedades graves que afectan a los humanos y otros animales.
Biología
Taxonomía y filogenia

Las garrapatas pertenecen a los Parasitiformes , un grupo distintivo de ácaros que se separa del grupo principal de ácaros, los Acariformes . No está claro si los dos grupos están más estrechamente relacionados entre sí que con otros arácnidos, y los estudios a menudo concluyen que no están estrechamente relacionados. [ 6 ] Dentro de los Parasitiformes, las garrapatas están más estrechamente relacionadas con los Holothyrida , un pequeño grupo de carroñeros de vida libre con 32 especies descritas confinadas a las masas continentales que formaron el supercontinente Gondwana . [ 7 ] La filogenia de los Ixodida dentro de los Acari se muestra en el cladograma, basado en un estudio de máxima parsimonia de 2014 de secuencias de aminoácidos de 12 proteínas mitocondriales . Los Argasidae aparecen monofiléticos en este estudio.
Cuatro familias de garrapatas derivan de una familia ancestral de todas las garrapatas vivas. La mayoría de las especies vivas pertenecen a las dos familias Ixodidae (garrapatas duras) y Argasidae (garrapatas blandas). La tercera familia viva es Nuttalliellidae , nombrada en honor al bacteriólogo George Nuttall . Comprende una sola especie existente, Nuttalliella namaqua , [ 8 ] [ 9 ] y como tal es un taxón monotípico . Nuttalliella namaqua se encuentra en el sur de África, desde Tanzania hasta Namibia y Sudáfrica . [ 8 ] [ 10 ] La cuarta es una familia extinta, Khimairidae . Su única especie conocida era Khimaira fossus . [ 11 ]
El descubrimiento y examen de garrapatas fosilizadas han impulsado la comprensión de los linajes basales de Ixodida y la historia evolutiva de los taxones contemporáneos. Se han descubierto paleobiotas de garrapatas desde finales del Cretácico Inferior en adelante, más comúnmente en ámbar. El descubrimiento de una garrapata de ave argásida en ámbar de Nueva Jersey del Cretácico Superior ( Turoniense ~94–90 Ma ) en 2001 fue el primer registro mesozoico de Parasitiformes. [ 12 ] El ámbar birmano ( Cenomaniense ~99 Ma ) ha producido los registros fósiles más antiguos, ayudando a resolver los Khimairidae y Nuttalliellidae a través del descubrimiento de especies extintas de Khimaira , Deinocroton , Legionaris y Nuttalliella , [ 13 ] así como la identificación de especies antiguas de los géneros ixódidos vivos Amblyomma , Ixodes , Haemaphysalis , Bothriocroton y Archaeocroton . [ 14 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 15 ] La paleobiota de las garrapatas también se conoce a partir del ámbar del Albiense tardío (~105 Ma ), así como del ámbar báltico (~56–34 Ma ) y dominicano (~40–20 Ma ). [ 14 ] [ 16 ] Un análisis de 2019 sugirió que el último ancestro común de todas las garrapatas vivas probablemente vivió alrededor de 195 millones en el hemisferio sur, en lo que entonces era Gondwana , [ 7 ] aunque otro estudio de 2018 sitúa el origen de las garrapatas más cerca de ~270 millones de años atrás durante el período Pérmico . [ 17 ]
Casi todos los taxones contemporáneos pertenecen a una de las dos familias principales de garrapatas: los Ixodidae contienen 750 especies en 18 géneros, caracterizados por un escudo duro, mientras que los Argasidae contienen alrededor de 220 especies en 15 géneros. [ 18 ] Las especies de Argasidae no tienen escudo y el capítulo (boca y partes de alimentación) está oculto debajo del cuerpo. [ 19 ] [ 20 ]
Anatomía y fisiología

Las garrapatas, como los ácaros , pertenecen a la subclase Acari que carece de su segmentación somática primaria del abdomen (u opistosoma ), sino que estos arácnidos parásitos presentan una fusión posterior del abdomen con el cefalotórax (o prosoma ). [ 21 ] Los tagmas típicos de otros quelicerados se han desarrollado en el gnatosoma (cabeza), que es retráctil y contiene las piezas bucales, y el idiosoma (cuerpo), que contiene las patas, el tracto digestivo y los órganos reproductores. [ 22 ] El gnatosoma es una estructura de alimentación con piezas bucales adaptadas para perforar la piel y succionar sangre; es la parte frontal de la cabeza y no contiene ni el cerebro ni los ojos. [ 21 ] Las características del gnatosoma incluyen dos palpos , dos quelíceros y un hipostoma . El hipostoma actúa como estabilizador y ayuda a anclar las piezas bucales de la garrapata al huésped. [ 23 ] Los quelíceros son apéndices especializados que se utilizan para cortar y perforar la piel del huésped, mientras que los palpos son apéndices con forma de patas que tienen una función sensorial.
La cara ventral del idiosoma presenta escleritos , y el gonoporo se encuentra entre el cuarto par de patas. En ausencia de segmentación, la posición de los ojos, las extremidades y el gonoporo en el idiosoma proporciona la única guía de localización. [ 21 ]
Las garrapatas larvarias nacen con seis patas, adquiriendo las otras dos después de alimentarse de sangre y mudar a la etapa de ninfa. [ 24 ] En las etapas de ninfa y adulto, las garrapatas tienen ocho patas, cada una con siete segmentos y terminada en un par de garras. Las patas a veces están ornamentadas y generalmente tienen pelos sensoriales o táctiles. [ 25 ] Además de usarse para la locomoción , el tarso de la pata I contiene una estructura sensorial única, el órgano de Haller , que puede detectar olores y sustancias químicas que emanan del huésped, así como percibir cambios en la temperatura y las corrientes de aire. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Las garrapatas también pueden usar los órganos de Haller para percibir la luz infrarroja que emana de un huésped. [ 29 ] Cuando están inmóviles, sus patas permanecen firmemente plegadas contra el cuerpo. [ 26 ] [ 27 ]
Las garrapatas son animales extremadamente resistentes. Pueden sobrevivir en un vacío casi total hasta media hora. [ 30 ] Su metabolismo lento durante sus períodos de inactividad les permite pasar largos períodos entre comidas. [ 31 ] Incluso después de 18 semanas de inanición, pueden soportar repetidos episodios de deshidratación de dos días seguidos de rehidratación, pero su capacidad de supervivencia frente a la deshidratación disminuye rápidamente después de 36 semanas de inanición. [ 32 ] Para evitar la deshidratación, las garrapatas se esconden en lugares húmedos del suelo del bosque [ 33 ] o absorben agua del aire subsaturado secretando un fluido higroscópico producido por las glándulas salivales en las piezas bucales externas y luego reingiriendo el fluido enriquecido con agua. [ 34 ]
Las garrapatas pueden soportar temperaturas ligeramente superiores a -18 °C (0 °F) durante más de dos horas y sobrevivir a temperaturas entre -7 y -2 °C (20 y 29 °F) durante al menos dos semanas. Incluso se han encontrado garrapatas en la Antártida, donde se alimentan de pingüinos. [ 35 ]
La mayoría de las garrapatas son de color marrón liso o marrón rojizo. Sin embargo, los escudos de algunas especies están decorados con patrones blancos. [ 36 ]
Ixodidae
En ninfas y adultos, el capítulo es prominente y se proyecta hacia adelante desde el cuerpo. Los ojos están cerca de los lados del escuto y los grandes espiráculos se encuentran justo detrás de las coxas del cuarto par de patas. [ 19 ] El duro escutelo protector , una característica de esta familia, cubre casi toda la superficie dorsal en los machos, pero se limita a una pequeña estructura en forma de escudo detrás del capítulo en las hembras y ninfas. [ 37 ] Cuando un ixódido se adhiere a un huésped, la picadura suele ser indolora y generalmente pasa desapercibida. Permanecen en su lugar hasta que se llenan de sangre y están listos para mudar ; este proceso puede durar días o semanas. Algunas especies se desprenden del huésped para mudar en un lugar seguro, mientras que otras permanecen en el mismo huésped y solo se desprenden cuando están listas para poner sus huevos. [ 38 ]

Argasidae
El cuerpo de una garrapata blanda tiene forma de pera u ovalada con una porción anterior redondeada. Las piezas bucales no son visibles desde arriba, ya que se encuentran en la superficie ventral. A menudo presentan una placa dorsal central con crestas que sobresalen ligeramente de la superficie circundante, pero sin decoración. Las garrapatas blandas también poseen una cutícula coriácea . Un patrón de pequeñas depresiones circulares expone los puntos de inserción muscular en el interior del tegumento . Los ojos se encuentran a los lados del cuerpo, los espiráculos se abren entre las patas 3 y 4, y los machos y las hembras solo se diferencian en la estructura del poro genital. [ 39 ]
Nuttalliellidae
Los Nuttalliellidae se distinguen de las garrapatas ixódidas y argásidas por la combinación de un gnatosoma prominente y una piel suave y coriácea. Otras características distintivas incluyen la posición de los estigmas , la ausencia de setas, el tegumento fuertemente corrugado y la forma de las placas fenestradas. [ 40 ] [ 41 ] Los géneros de Nuttalliellidae se agrupan en función de las características del pseudoescudo y el hipostoma, pero especialmente de las articulaciones de las patas tipo "rótula". [ 13 ]
Dieta y alimentación
Las garrapatas son ectoparásitos y la mayoría de las especies consumen sangre para satisfacer todas sus necesidades nutricionales. Son hematófagas obligadas y requieren sangre para sobrevivir y pasar de una etapa de vida a otra. Las garrapatas pueden ayunar durante largos períodos de tiempo, pero finalmente mueren si no pueden encontrar un huésped. [ 42 ] La hematofagia evolucionó de forma independiente al menos seis veces en los artrópodos que vivieron durante el Cretácico tardío ; en las garrapatas se cree que evolucionó hace 120 millones de años a través de la adaptación a la alimentación con sangre. [ 12 ] [ 43 ] Este comportamiento también evolucionó de forma independiente dentro de las distintas familias de garrapatas, con diferentes interacciones huésped-garrapata impulsando el cambio evolutivo. [ 12 ]
Algunas garrapatas se adhieren rápidamente a su huésped, mientras que otras vagan buscando piel más fina, como la de las orejas de los mamíferos. Dependiendo de la especie y la etapa de vida, la preparación para alimentarse puede durar de diez minutos a dos horas. Al localizar un lugar adecuado para alimentarse, la garrapata se agarra a la piel del huésped y corta la superficie. [ 42 ] Extrae sangre cortando un orificio en la epidermis del huésped , en el que inserta su hipostoma e impide que la sangre se coagule excretando un anticoagulante o un inhibidor de la agregación plaquetaria . [ 44 ] [ 43 ]
Las garrapatas encuentran a sus huéspedes detectando el aliento y los olores corporales de los animales, sintiendo el calor corporal, la humedad o las vibraciones. [ 45 ] Una idea errónea común sobre las garrapatas es que saltan sobre su huésped: son incapaces de saltar, aunque se ha demostrado que la electricidad estática de sus huéspedes puede arrastrar a la garrapata a distancias varias veces mayores que la longitud de su propio cuerpo. [ 46 ] Muchas especies de garrapatas, en particular las Ixodidae, permanecen al acecho en una posición conocida como "búsqueda". Mientras buscan, las garrapatas se aferran a las hojas y hierbas con su tercer y cuarto par de patas. Mantienen el primer par de patas extendido, esperando para agarrar y trepar a cualquier huésped que pase. Las alturas de búsqueda de las garrapatas tienden a correlacionarse con el tamaño del huésped deseado; las ninfas y las especies pequeñas tienden a buscar cerca del suelo, donde pueden encontrar pequeños mamíferos o aves huéspedes; los adultos trepan más alto en la vegetación, donde pueden encontrar huéspedes más grandes. Algunas especies son cazadoras y acechan cerca de lugares donde los huéspedes pueden descansar. Al recibir un estímulo olfativo u otra indicación ambiental, se arrastran o corren sobre la superficie intermedia. [ 45 ]
Otras garrapatas, principalmente las Argasidae, son nidícolas , encontrando huéspedes en sus nidos, madrigueras o cuevas. Utilizan los mismos estímulos que las especies no nidícolas para identificar huéspedes, siendo el calor corporal y los olores a menudo los factores principales. [ 45 ] Muchas de ellas se alimentan principalmente de aves , aunque algunas especies de Ornithodoros , por ejemplo, se alimentan de pequeños mamíferos . Ambos grupos de garrapatas blandas se alimentan rápidamente, generalmente mordiendo dolorosamente y bebiendo hasta saciarse en minutos. A diferencia de las Ixodidae que no tienen un lugar de morada fijo excepto en el huésped, viven en la arena, en grietas cerca de guaridas o nidos de animales, o en viviendas humanas, donde salen por la noche para atacar a las aves que se posan o emergen cuando detectan dióxido de carbono en el aliento de sus huéspedes. [ 47 ] Si bien todas las especies son hematófagas en algún momento de su ciclo de vida, algunos taxones argásidos, como Antricola delacruzi , solo se alimentan de sangre en estado larvario, subsistiendo en las etapas ninfal y adulta consumiendo guano. [ 48 ] [ 49 ]
Las garrapatas Ixodidae permanecen en su lugar hasta que se llenan por completo. Su peso puede aumentar de 200 a 600 veces en comparación con su peso antes de alimentarse. Para acomodar esta expansión, se produce la división celular para facilitar el agrandamiento de la cutícula. [ 50 ] En las Argasidae, la cutícula de la garrapata se estira para acomodar el líquido ingerido, pero no desarrolla nuevas células, y el peso de la garrapata aumenta de cinco a diez veces con respecto al estado sin alimentar. La garrapata se desprende entonces del huésped y normalmente permanece en el nido o madriguera hasta que su huésped regresa para proporcionarle su siguiente alimento. [ 39 ]
La saliva de las garrapatas contiene entre 1500 y 3000 proteínas, según la especie. Las proteínas con propiedades antiinflamatorias, llamadas evasinas , permiten a las garrapatas alimentarse durante ocho a diez días sin ser detectadas por el animal huésped. Los investigadores están estudiando estas evasinas con el objetivo de desarrollar fármacos para neutralizar las quimiocinas que causan miocarditis , infarto y accidente cerebrovascular. [ 51 ] La saliva de las garrapatas también contiene proteínas anticoagulantes y antiplaquetarias (inhibidores de integrinas), para evitar que la sangre se coagule mientras se alimentan. [ 52 ]

La mayoría de las garrapatas no utilizan ninguna otra fuente de alimento que no sea la sangre de vertebrados y, por lo tanto, ingieren altos niveles de proteínas, hierro y sal, pero pocos carbohidratos, lípidos o vitaminas. [ 53 ] Los genomas de las garrapatas han desarrollado amplios repertorios de genes relacionados con este desafío nutricional, pero ellas mismas no pueden sintetizar las vitaminas esenciales que faltan en la ingesta de sangre. Para superar estas deficiencias nutricionales, las garrapatas han desarrollado interacciones obligadas con endosimbiontes nutricionales . [ 53 ] La primera aparición de las garrapatas y su posterior diversificación estuvieron condicionadas en gran medida por esta endosimbiosis nutricional que duró millones de años. Los endosimbiontes nutricionales más comunes pertenecen a los géneros bacterianos Coxiella y Francisella . [ 54 ] [ 55 ] Estos microorganismos simbióticos intracelulares están específicamente asociados con las garrapatas y utilizan la transmisión transovárica para asegurar su persistencia. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Aunque los endosimbiontes Coxiella y Francisella son bacterias distantemente relacionadas, han convergido hacia un mutualismo nutricional análogo basado en vitaminas B con las garrapatas. [ 53 ] Su eliminación experimental generalmente resulta en una disminución de la supervivencia, la muda, la fecundidad y la viabilidad de los huevos de las garrapatas, así como en anomalías físicas, que se restauran completamente con un suplemento oral de vitaminas B. [ 57 ] [ 59 ] [ 60 ] La secuenciación del genoma de los endosimbiontes Coxiella y Francisella confirmó que producen consistentemente tres tipos de vitaminas B, biotina (vitamina B 7 ), riboflavina (B 2 ) y folato (B 9 ). [ 57 ] [ 59 ] [ 61 ] Como son necesarios para el ciclo de vida de la garrapata, estos endosimbiontes obligados están presentes en todos los individuos de la especie de garrapata que infectan, al menos en las primeras etapas del desarrollo, ya que pueden perderse secundariamente en los machos durante el desarrollo ninfal. [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ] Dado que Coxiella y FrancisellaLos endosimbiontes están estrechamente relacionados con los patógenos, por lo que existe un riesgo sustancial de identificación errónea entre endosimbiontes y patógenos, lo que lleva a una sobreestimación de los riesgos de infección asociados con las garrapatas. [ 62 ] [ 63 ]
Área de distribución y hábitat
Las especies de garrapatas están ampliamente distribuidas por todo el mundo. [ 64 ] Tienden a proliferar más en climas cálidos y húmedos, porque requieren cierta cantidad de humedad en el aire para sufrir la metamorfosis , y las bajas temperaturas inhiben el desarrollo de sus huevos a larvas. [ 65 ] La incidencia de garrapatas y enfermedades transmitidas por garrapatas en humanos está aumentando. [ 66 ] Las poblaciones de garrapatas se están extendiendo a nuevas áreas, debido en parte al aumento de las temperaturas por el cambio climático . [ 67 ] [ 68 ]
El parasitismo por garrapatas está ampliamente distribuido entre taxones hospedadores, incluyendo mamíferos marsupiales y placentarios, aves, reptiles (serpientes, iguanas y lagartos) y anfibios. [ 69 ] Las garrapatas de animales domésticos causan daños considerables al ganado a través de la transmisión de patógenos, provocando anemia por pérdida de sangre y dañando la lana y las pieles. [ 70 ] La garrapata tropical Bont causa estragos en el ganado y la vida silvestre en África, el Caribe y varios otros países a través de la propagación de enfermedades, específicamente la enfermedad del agua del corazón . [ 71 ] La garrapata espinosa del oído tiene una distribución mundial; las crías se alimentan dentro de las orejas del ganado y de diversos animales silvestres. [ 72 ]
Un hábitat preferido por las garrapatas es la interfaz donde un césped se encuentra con el bosque, [ 73 ] o más generalmente, el ecotono , que es un hábitat de transición sin mantenimiento entre bosques y áreas abiertas. Por lo tanto, una estrategia de control de garrapatas es eliminar la hojarasca, la maleza y las malas hierbas en el borde del bosque. [ 74 ] A las garrapatas les gusta la hojarasca sombreada y húmeda con un dosel de árboles o arbustos y, en primavera, depositan sus huevos en esos lugares, lo que permite que las larvas emerjan en otoño y se arrastren hacia la vegetación baja. El límite de 3 metros más cercano al borde del césped es una zona de migración de garrapatas, donde se encuentra el 82% de las ninfas de garrapata en los céspedes. [ 75 ]
Depredadores
Las garrapatas son consumidas comúnmente por una variedad de aves, mamíferos, arañas, anfibios y reptiles. [ 76 ] Los mapaches, roedores y zarigüeyas pueden comer garrapatas que encuentran mientras se acicalan.
Ecología
En general, las garrapatas se encuentran dondequiera que se encuentren sus especies hospedadoras. Las aves migratorias transportan garrapatas durante sus migraciones; un estudio de aves migratorias que pasaron por Egipto reveló que más de la mitad de las especies examinadas portaban garrapatas. También se observó que las especies de garrapatas variaban según la estación de migración; en este estudio, se analizaron las migraciones de primavera y otoño, lo que se atribuye a la periodicidad estacional de las diferentes especies. [ 77 ]
Para que un ecosistema pueda albergar garrapatas, debe cumplir dos requisitos: la densidad de población de las especies hospedantes en el área debe ser suficientemente alta y debe ser lo suficientemente húmedo para que las garrapatas se mantengan hidratadas. [ 22 ] Debido a su papel en la transmisión de la enfermedad de Lyme , las garrapatas ixódidas, en particular la I. scapularis norteamericana , se han estudiado utilizando sistemas de información geográfica para desarrollar modelos predictivos de hábitats ideales para las garrapatas. Según estos estudios, ciertas características de un microclima determinado, como suelo arenoso, árboles de madera dura, ríos y la presencia de ciervos, se determinaron como buenos predictores de poblaciones densas de garrapatas. [ 47 ]
Los ácaros y nematodos se alimentan de garrapatas, que también constituyen una fuente nutricional menor para las aves. Más importante aún, las garrapatas actúan como vectores de enfermedades y son los principales huéspedes de muchos patógenos diferentes , como las espiroquetas . Las garrapatas transmiten diversas enfermedades debilitantes; por lo tanto, pueden contribuir al control de las poblaciones animales y a la prevención del sobrepastoreo. [ 78 ]
Las garrapatas pueden transmitir una variedad de enfermedades infecciosas que afectan a los humanos y otros animales. [ 79 ] Las garrapatas portadoras de patógenos zoonóticos suelen tener un amplio rango de huéspedes. Los agentes infecciosos pueden estar presentes no solo en la garrapata adulta, sino también en los huevos que producen abundantemente las hembras. Muchas especies de garrapatas han extendido su distribución como resultado del movimiento de personas, mascotas y ganado . Con la creciente participación en actividades al aire libre, como las excursiones en la naturaleza , más personas y sus perros pueden encontrarse expuestos a las garrapatas. [ 80 ]
Ciclo vital


Las tres familias de garrapatas tienen cuatro etapas en su ciclo de vida: huevo, larva , ninfa y adulto. [ 81 ]
Ixodidae
Las garrapatas Ixodidae tienen tres ciclos de vida diferentes. Según la especie, las garrapatas Ixodidae pueden tener un ciclo de vida de un solo huésped, de dos huéspedes o de tres huéspedes.
Garrapatas de un solo huésped
En las garrapatas de un solo huésped, la garrapata permanece en el huésped durante las etapas larvaria, ninfal y adulta, y solo lo abandona para depositar sus huevos. Los huevos depositados en el ambiente eclosionan en larvas, que inmediatamente buscan un huésped en el que adherirse y alimentarse. Las larvas alimentadas mudan a ninfas sin alimentar que permanecen en el huésped. Después de alimentarse de la sangre del huésped, las ninfas mudan a adultos sexualmente maduros que permanecen en el huésped para alimentarse y aparearse. Una vez que la hembra está alimentada y lista para depositar sus huevos, solo entonces abandona al huésped en busca de un área adecuada para hacerlo. Las garrapatas que siguen este ciclo de vida se denominan garrapatas de un solo huésped. La garrapata de invierno Dermacentor albipictus y la garrapata del ganado Rhipicephalus microplus son ejemplos de garrapatas de un solo huésped. [ 82 ]
Garrapatas de dos huéspedes
El ciclo de vida de una garrapata de dos huéspedes suele durar dos años. [ 2 ] Durante el otoño, la garrapata hembra preñada se desprende de su segundo huésped y deposita sus huevos. Los huevos eclosionan durante el invierno, y en la primavera siguiente emergen las larvas, que se adhieren a su primer huésped. Las larvas recién nacidas se adhieren a un huésped para alimentarse de sangre. Permanecen en el huésped y se desarrollan hasta convertirse en ninfas. Una vez repletas de sangre, se desprenden del huésped y buscan un lugar seguro en el entorno natural para mudar y convertirse en adultas; esto suele ocurrir durante el invierno. Tanto los machos como las hembras adultas buscan un huésped al que adherirse, que puede ser el mismo cuerpo que les sirvió de huésped durante su desarrollo inicial, pero a menudo se trata de un mamífero más grande. Una vez adheridos, se alimentan y se aparean. Las hembras grávidas se desprenden del huésped para ovipositar en el ambiente. Las garrapatas que completan su ciclo de vida de esta manera se denominan garrapatas de dos huéspedes, como Hyalomma anatolicum excavatum . [ 82 ]
Garrapatas de tres huéspedes
La mayoría de las garrapatas ixódidas requieren tres huéspedes, y sus ciclos de vida suelen durar tres años. La garrapata hembra se desprende de su huésped, a menudo en otoño, y deposita miles de huevos. [ 2 ] Las larvas eclosionan en invierno y emergen en primavera. Al emerger, se adhieren y se alimentan principalmente de pequeños mamíferos y aves. Durante el verano, las larvas se llenan de sangre y se desprenden del primer huésped para mudar y convertirse en ninfas; esto suele ocurrir en otoño. La primavera siguiente, las ninfas emergen y buscan otro huésped, a menudo un pequeño roedor. Las ninfas se llenan de sangre y se desprenden del huésped en otoño para mudar y convertirse en adultas. La primavera siguiente, las garrapatas adultas emergen y buscan un huésped más grande, a menudo un mamífero grande como el ganado o incluso los humanos. Las hembras se aparean con su tercer huésped. Las hembras adultas se llenan de sangre y se preparan para desprenderse y depositar sus huevos en el suelo, mientras que los machos se alimentan muy poco y permanecen en el huésped para continuar apareándose con otras hembras. [ 47 ] [ 82 ]
Argasidae
Las garrapatas argásidas, a diferencia de las garrapatas ixódidas, pueden pasar por hasta siete estadios ninfales (instares), requiriendo una comida de sangre en cada ocasión. [ 83 ] A menudo, la puesta de huevos y el apareamiento ocurren separadas del huésped en un entorno seguro. [ 2 ] Los huevos eclosionan y las larvas se alimentan de un huésped cercano durante un período que puede variar desde unas pocas horas hasta varios días, dependiendo de la especie de garrapata. Después de alimentarse, las larvas caen y mudan a su primer estadio ninfal; luego, la ninfa busca y se alimenta de su segundo huésped, que a menudo es el mismo que el primero, en el plazo de una hora. Este proceso se repite hasta que se produce el último estadio ninfal, lo que permite a la garrapata mudar a un adulto. Una vez adultas, estas garrapatas se alimentan rápida y periódicamente durante todo su ciclo de vida. En algunas especies, una hembra adulta puede poner huevos después de cada alimentación. Sus ciclos de vida varían desde meses hasta años. La garrapata argásida hembra adulta puede poner desde unos pocos cientos hasta más de mil huevos a lo largo de su vida. Tanto los machos como las hembras adultos se alimentan de sangre y se aparean fuera del huésped. Durante la alimentación, el exceso de líquido se excreta a través de las glándulas coxales, un proceso exclusivo de las garrapatas argásidas. [ 47 ]
Nuttalliellidae
Nuttalliellidae es una familia monotípica de garrapatas difícil de encontrar, es decir, posee una sola especie, Nuttalliella namaqua . Se sabe poco o nada sobre el ciclo de vida y los hábitos alimenticios de N. namaqua , pero se especula que esta especie de garrapata tiene múltiples huéspedes diferentes. [ 84 ]
Relación con los seres humanos
Enfermedad transmitida por garrapatas


Las garrapatas pueden transmitir muchos tipos de patógenos , como bacterias , virus y protozoos , que infectan a los huéspedes de las garrapatas. [ 86 ] Una garrapata puede albergar más de un tipo de patógeno, lo que hace que el diagnóstico sea más difícil. [ 67 ] Las especies del género bacteriano Rickettsia son responsables del tifus , la rickettsiosis , la fiebre botonosa , la fiebre africana por picadura de garrapata , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas , la fiebre maculosa de la isla Flinders y el tifus de garrapata de Queensland (tifus de garrapata australiano). [ 87 ] Otras enfermedades transmitidas por garrapatas incluyen la enfermedad de Lyme y la fiebre Q , [ 88 ] la fiebre de garrapata de Colorado , la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , la tularemia , la fiebre recurrente transmitida por garrapatas , la babesiosis , la ehrlichiosis , el virus Bourbon y la meningoencefalitis transmitida por garrapatas , así como la anaplasmosis bovina y el virus Heartland . [ 89 ] En Estados Unidos, la enfermedad de Lyme es la enfermedad transmitida por vectores más comúnmente notificada en el país. [ 90 ]
Algunas especies, en particular la garrapata paralizante australiana , también son intrínsecamente venenosas y pueden causar parálisis por garrapatas . Los huevos pueden infectarse con patógenos dentro de los ovarios de una garrapata hembra , en cuyo caso las larvas son infecciosas inmediatamente después de eclosionar, antes de alimentarse de su primer huésped. [ 83 ] Las garrapatas bont tropicales transmiten la hidropesía del corazón , que puede ser particularmente devastadora en el ganado. [ 72 ] Las garrapatas que portan las aves migratorias actúan como reservorios y vectores de enfermedades infecciosas foráneas. En el estudio de aves migratorias egipcias, se detectaron más de 20 cepas de virus patógenos en la muestra de garrapatas de otoño. [ 77 ]
No todas las garrapatas en un área infecciosa están infectadas con patógenos transmisibles, y tanto la fijación de la garrapata como una larga sesión de alimentación son necesarias para que se transmitan las enfermedades. [ 80 ] En consecuencia, las picaduras de garrapatas a menudo no provocan infección, especialmente si las garrapatas se retiran dentro de las 36 horas. [ 91 ] Las garrapatas adultas se pueden retirar con pinzas de punta fina o herramientas comerciales para la extracción de garrapatas, antes de desinfectar la herida. [ 92 ] [ 93 ] En Australia y Nueva Zelanda, donde las infecciones transmitidas por garrapatas son menos comunes que las reacciones a las garrapatas, la Sociedad Australasiana de Inmunología Clínica y Alergia recomienda buscar asistencia médica o matar las garrapatas in situ congelándolas y luego dejándolas caer para prevenir reacciones alérgicas/anafilácticas. [ 94 ] [ 95 ] La profesora Sheryl van Nunen , cuya investigación en 2007 identificó la alergia a la carne de mamíferos inducida por garrapatas, dijo célebremente: " las pinzas son exprimidoras de garrapatas ", [ 96 ] [ 97 ] refiriéndose a las toxinas de las garrapatas que se inyectan en las personas que intentan extraerlas con pinzas. Las garrapatas se pueden desechar tirándolas por el inodoro, colocándolas en un recipiente con agua jabonosa o alcohol, o pegándolas a cinta adhesiva que luego se puede doblar y tirar. [ 24 ] [ 92 ]

La bifentrina y la permetrina , ambos piretroides , se utilizan a veces para el control de garrapatas, aunque tienen la desventaja de ser cancerígenas y capaces de atacar el sistema nervioso de otras especies además de las garrapatas. Quienes caminan por zonas infestadas de garrapatas pueden dificultar que estas se adhieran a ellos metiendo los pantalones dentro de botas de goma lisa, por donde las garrapatas tienen dificultades para trepar. [ 98 ] [ 99 ]
Las investigaciones realizadas desde 2008 han documentado alergias a la carne roja (alergia a la carne de mamíferos y alergia a la alfa-gal ) en Estados Unidos debido a las picaduras de la garrapata estrella solitaria . El alcance del problema se ha ido expandiendo con la distribución de la garrapata. [ 67 ] Se sabe que otras especies de garrapatas son responsables de alergias a la carne en otros países, como Suecia, Alemania y Australia. [ 100 ]
Muchos virus transmitidos por garrapatas, como el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , el virus de la enfermedad forestal de Kyasanur , el virus de la fiebre hemorrágica de Alkhumra y el virus de la fiebre hemorrágica de Omsk , se clasifican como lo suficientemente peligrosos como para requerir precauciones de nivel 4 de bioseguridad en entornos de laboratorio. Esto incluye cinco niveles de contención, a saber: viales de almacenamiento dentro de desecadores humidificados , dentro de cámaras ambientales , dentro de una suite para garrapatas, dentro de un laboratorio BSL4. Se utilizan precauciones como cajas de guantes , almohadillas adhesivas, barreras de vaselina, trajes de seguridad, guantes, cinta adhesiva, grasa de vacío de silicona , pasta adhesiva para trampas y micromallas para contener de forma segura las garrapatas y evitar que escapen. [ 101 ]
Medidas de control de la población

Con la posible excepción del uso generalizado de DDT en la Unión Soviética , los intentos de limitar la población o distribución de las garrapatas que causan enfermedades han sido bastante infructuosos. [ 102 ] Se ha investigado la avispa encírtida parasitoide Ixodiphagus hookeri por su potencial para controlar las poblaciones de garrapatas. Deposita sus huevos en las garrapatas; [ 103 ] [ a ] las avispas que eclosionan matan a sus huéspedes. [ 104 ]
Los depredadores y competidores de los huéspedes de las garrapatas pueden reducir indirectamente la densidad de ninfas infectadas, disminuyendo así el riesgo de enfermedades transmitidas por garrapatas al reducir la densidad y/o la carga de garrapatas de los huéspedes reservorio competentes. Un estudio realizado en los Países Bajos encontró que el número de larvas de garrapatas en topillos rojos y ratones de bosque era menor en sitios con actividad significativa de zorros rojos ( Vulpes vulpes ) y martas ( Martes foina ). [ 105 ]
Esto respalda los resultados de un estudio del noreste de Estados Unidos , en el que la incidencia de la borreliosis de Lyme se correlacionó negativamente con la densidad del zorro rojo, posiblemente porque los zorros disminuyen la densidad del ratón de patas blancas ( Peromyscus leucopus ), el huésped reservorio competente más importante para Borrelia burgdorferi . [ 105 ] [ 106 ]
Otra forma natural de control de garrapatas es la pintada común , una especie de ave que consume grandes cantidades de garrapatas. [ 107 ] Las zarigüeyas se acicalan, tragando muchas garrapatas; son destructoras de garrapatas, matando alrededor del noventa por ciento de las que intentan alimentarse de ellas. [ 108 ] En general, la alta diversidad animal tiene un fuerte efecto protector contra las enfermedades transmitidas por garrapatas. [ 75 ]
Los medicamentos tópicos contra las garrapatas pueden ser tóxicos para animales y humanos. El insecticida piretroide sintético fenotrina, en combinación con el análogo hormonal metopreno, fue un tratamiento tópico popular contra pulgas y garrapatas en felinos. La fenotrina mata las garrapatas adultas, mientras que el metopreno mata los huevos. Algunos productos para gatos fueron retirados del mercado en EE. UU. debido a reacciones adversas [ 109 ] , y se sabe que otros causan reacciones adversas.
En las artes
En 2020, se erigió en la ciudad rusa de Ufa el primer monumento del mundo dedicado a una garrapata , sobre una base de piedra procedente de los montes Urales, con la inscripción: "¡Solo quiero vivir, igual que tú!". [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]
The Tick es un superhéroe paródico creado por el dibujante Ben Edlund en 1986.
Véase también
Notas
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