Titanópteros

Titanoptera (del griego antiguo Τιτάν ( Titán ), que significa "Titán", y πτερόν ( pterón ), que significa "ala") es un orden extinto de insectos neópteros que vivieron desde el Carbonífero tardío hasta el Triásico . ^{[ 2 ]} Los titánopteros eran muy grandes en comparación con los insectos modernos, algunos con envergaduras de hasta 36 centímetros (14 in) o incluso 40 centímetros (16 in). ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Los titánopteros están emparentados con los saltamontes modernos , pero eran mucho más grandes, tenían patas traseras proporcionalmente más débiles que no les permitían saltar, patas delanteras prensiles y mandíbulas alargadas . Otra característica distintiva era la presencia de prominentes regiones estriadas en las alas anteriores, que podrían haber sido utilizadas para la estridulación . La forma general y la anatomía de los titánopteros sugieren que eran depredadores. ^{[ 3 ]}

Un examen de un fósil del género de titanópteros más antiguo, Theiatitan , parece indicar que los titanópteros no utilizaban la estridulación (a diferencia de los ortópteros modernos), sino que empleaban destellos de luz provenientes de exhibiciones de alas y crepitación, moviendo sus alas para producir sonido. Los autores argumentan que la estridulación, la crepitación, la señalización de castañuelas o el destello de luz por sí solos no explican completamente la diversidad de estructuras observadas en los titanópteros, y señalan que ambos sexos parecen tener la región estriada en el ala anterior. Theiatitan es 50 Ma más antiguo que la especie de titanóptero más antigua conocida hasta ahora, por lo que Theiatitan sería el insecto más antiguo conocido con una estructura alar especializada para la comunicación. ^{[ 2 ]}

Algunos titanópteros podrían haber sido capaces únicamente de planear, no de volar, como Gigatitan vulgaris . El área de sus alas posteriores es casi la misma que la de Pseudophyllanax imperialis , uno de los ortópteros modernos más grandes y un volador deficiente, pero Gigatitan es de mayor volumen. Todas las alas posteriores conocidas de los titanópteros, independientemente de su tamaño, tienen un vannus bastante reducido , mientras que la mayoría de los ortópteros voladores actuales tienen alas posteriores grandes. ^{[ 2 ]}

Además de Theiatitan , se conocen registros fiables de titanópteros en Kirguistán , Australia y Corea del Sur . Considerando también algunos posibles registros de Rusia , es posible que los titanópteros tuvieran una distribución circun- Tetis . ^{[ 4 ]}

Existe controversia respecto a la clasificación de Titanoptera. Anteriormente se pensaba que Titanoptera estaba relacionado con Geraridae (incluido Gerarus ), pero esto ya no se sostiene. ^{[ 5 ]} Béthoux (2007) consideró que los géneros de Titanoptera deberían incluirse en Orthoptera , derivados de la familia extinta de ortópteros Tchomanvissidae . ^{[ 6 ]} Huang et al. (2020) cuestionaron esta relación, indicando la necesidad de una mayor investigación. ^{[ 7 ] [ 8 ]} En 2020, Béthoux respondió a esta publicación, argumentando además a favor de la anidación de los titanópteros dentro de los tcholmanvissiidos. ^{[ 9 ]}

Tres géneros conocidos del Pérmico , Permotitan , Deinotitan , Monstrotitan posiblemente no pertenecen a Titanoptera. ^{[ 2 ]} Aunque el género Jubilaeus originalmente pertenecía a Mesotitanidae, posteriormente se consideró que pertenecía a Tcholmanvissiidae. ^{[ 6 ] [ 10 ]} Steinhardtia fue originalmente atribuido a Titanoptera, pero sus fósiles no muestran las estructuras venacionales del orden Titanoptera, y podría ser una identificación errónea de un fósil vegetal, posiblemente un helecho . ^{[ 2 ]}

Los siguientes taxones se reconocen en el orden Titanoptera: ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 2 ]}

• Orden Titanoptera Sharov, 1968
  • Familia † Mesotitanidae Tillyard, 1925 (= † Clathrotitanidae Riek, 1954 )
    • Subfamilia †Mesotitaninae Tillyard, 1925
      • Género † Mesotitanodes Sharov, 1968
      • Género † Ultratitan Sharov, 1968
      • Tribu †Mesotitanini Tillyard, 1925 (= †Gigatitanidae Sharov, 1968 )
        • Género † Clatrotitan McKeown, 1937 (= †Clathrotitan McKeown, 1937 ) (Originalmente considerado como sinónimo de Mesotitan pero propuesto por algunos para ser conservado ^{[ 2 ]} )
        • Género † Gigatitan Sharov, 1968
        • Género † Mesotitan Tillyard, 1925
        • Género † Nanotitan Sharov, 1968
        • Género † Ootitan Sharov, 1968
    • Subfamilia †Prototitaninae Gorochov, 2003
      • Género † Prototitan Sharov, 1968
  • Familia † Paratitanidae Sharov, 1968
    • Género † Magnatitan Park, Kim, Nam y Lee, 2022 ^{[ 4 ]}
    • Género † Minititan Gorochov, 2007 (= † Microtitan Gorochov, 2003 ^{[ 12 ]} )
    • Género † Paratitan Sharov, 1968
  • Familia † Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021
    • Género † Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021 ^{[ 2 ]}

Taxones con ubicación controvertida en Titanoptera: ^{[ 2 ]}