Toxinas

Un toxungeno comprende una secreción u otro fluido corporal que contiene una o más toxinas biológicas que es transferido por un animal a la superficie externa de otro animal a través de un mecanismo de entrega física con o sin contacto directo entre el animal secretor y la víctima. ^{[ 1 ]} Los toxungenos pueden ser entregados a través de escupir, rociar o untar. Como una de las tres categorías de toxinas biológicas, los toxungenos pueden distinguirse de los venenos , que se transfieren pasivamente a través de la ingestión, inhalación o absorción a través de la piel, y los venenos , que se entregan a través de una herida generada por contacto directo en forma de mordedura, picadura u otra acción similar. ^{[ 2 ]} El uso de toxungenos ofrece la ventaja evolutiva de entregar toxinas en los tejidos del objetivo sin necesidad de contacto físico. ^{[ 3 ]} Los animales que utilizan toxungenos se denominan toxungénicos .

Los toxungens han evolucionado en una variedad de animales, incluyendo gusanos planos , ^{[ 4 ]} insectos , ^{[ 5 ] [ 6 ]} arácnidos , ^{[ 7 ]} cefalópodos , ^{[ 8 ]} anfibios , ^{[ 9 ]} y reptiles . ^{[ 10 ]}

El uso de toxinas también podría existir en las aves , ya que varias especies despliegan secreciones defensivas de sus estómagos, glándulas uropigiales o cloacas, y algunas se ungen con sustancias químicas adquiridas heterogéneamente de milpiés , orugas , escarabajos , materiales vegetales e incluso pesticidas fabricados . ^{[ 11 ] [ 12 ]} Algunas de las sustancias descritas pueden ser tóxicas, al menos para los ectoparásitos , lo que las calificaría como toxinas.

El uso de toxinas también podría existir en varios grupos de mamíferos. Los loris lentos (género Nycticebus ), que comprenden varias especies de primates nocturnos en el sudeste asiático, producen una secreción en sus glándulas braquiales (una glándula odorífera cerca de su axila) que posee toxicidad aparente. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Cuando la secreción es lamida y combinada con saliva, su mordedura introduce la secreción en una herida, lo que puede causar lesiones tisulares a veces graves a congéneres y otros agresores, funcionando así como un veneno. También pueden frotar la secreción en su pelaje o lamer a sus crías antes de esconderlas en un lugar seguro, funcionando así potencialmente como una toxungen. Las mofetas y varios otros miembros de Mephitidae y Mustelidae rocían una secreción nociva y potencialmente dañina de su saco anal cuando se sienten amenazados. ^{[ 16 ]} Altas concentraciones del rocío pueden ser tóxicas, ^{[ 17 ]} con informes raros de víctimas del rocío que sufren lesiones e incluso la muerte. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Aunque el terópodo extinto Dilophosaurus fue representado en las películas originales de Jurassic Park y Jurassic World Dominion como capaz de escupir una secreción tóxica, no existe evidencia que sugiera que algún dinosaurio poseyera toxungen o veneno. ^{[ 20 ]}

Algunos animales utilizan sus toxinas de múltiples maneras y pueden clasificarse como venenosos, toxungénicos y/o ponzoñosos. Ejemplos de ello son el escorpión Parabuthus transvaalicus , que es toxungénico (puede rociar sus toxinas) y ponzoñoso (puede inyectar sus toxinas), ^{[ 21 ] [ 22 ]} y la serpiente Rhabdophis tigrinus , que es venenosa (acumula toxinas de sapo y/o luciérnaga en los tejidos de sus glándulas nucales que son tóxicas si son consumidas por un depredador), toxungénica (las glándulas nucales están presurizadas y pueden rociar las toxinas cuando se rompen) y ponzoñosa (las secreciones tóxicas de las glándulas orales pueden inyectarse a través de los dientes). ^{[ 23 ]} Incluso los humanos pueden ser considerados facultativamente venenosos, tóxicos y ponzoñosos porque a veces utilizan toxinas por los tres medios para investigación y desarrollo (por ejemplo, con fines biomédicos), agricultura (por ejemplo, fumigación con insecticidas) y razones nefastas (para matar a otros animales, incluidos los humanos). ^{[ 24 ]}

El despliegue de toxinas ofrece una ventaja evolutiva clave en comparación con los venenos. Estos últimos requieren contacto directo con el animal objetivo, lo que expone al animal portador de la toxina al riesgo de sufrir lesiones o incluso la muerte a manos de un enemigo potencialmente peligroso. La evolución de la capacidad de escupir o rociar una secreción tóxica puede reducir este riesgo al liberar las toxinas a distancia. ^{[ 25 ]}

Las toxinas utilizadas como toxungens pueden adquirirse por varios medios. Muchas especies sintetizan sus propias toxinas y las almacenan en glándulas, pero otras las adquieren exógenamente de otras especies. Dos ejemplos ilustran la adquisición exógena. Las serpientes del género Rhabdophis secuestran las toxinas de sus glándulas nucales a partir de su dieta de sapos y/o luciérnagas , ^{[ 26 ] [ 27 ]} Los pulpos de anillos azules (género Hapalochlaeana ) adquieren la tetrodotoxina , el componente no proteínico altamente tóxico de sus glándulas salivales que puede ser expulsado al agua para someter a las presas cercanas, mediante la acumulación a partir de recursos alimenticios y/o bacterias simbióticas productoras de tetrodotoxina. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Los toxungens se utilizan con mayor frecuencia con fines defensivos, pero también pueden emplearse en otros contextos. Ejemplos del uso de toxungens para la depredación incluyen el pulpo de anillos azules , que puede rociar su secreción en el agua para inmovilizar o matar a su presa, ^{[ 30 ]} y las hormigas del género Crematogaster que someten cooperativamente a sus presas sujetándolas, extendiendo sus alas y luego untando sus toxinas sobre la superficie de la presa. ^{[ 31 ]} Los toxungens también pueden utilizarse para la comunicación y la higiene. Muchos himenópteros poseen una secreción que utilizan como veneno (inyectado para la depredación y/o la defensa) que también pueden rociar para comunicar alarma entre los miembros del nido, para marcar un sendero utilizado para recolectar alimento o para mantener a su descendencia libre de parásitos. ^{[ 32 ]}

Debido a su singular sistema de administración, las toxinas pueden diseñarse químicamente para penetrar mejor las superficies corporales. Los artrópodos que rocían o untan su secreción sobre sus presas insectiles mejoran la penetración de la toxina al incluir un agente dispersante que aumenta adicionalmente la toxicidad. ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} Algunas cobras escupidoras han modificado su secreción de modo que las cardiotoxinas sean más dañinas para las membranas oculares. ^{[ 36 ]}