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aparato de Golgi

Diagrama de una sola "pila" de Golgi El aparato de Golgi ( / ˈ ɡ ɒ l dʒ i / ), también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo pre...

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Diagrama de una sola "pila" de Golgi

El aparato de Golgi ( / ˈ ɡ ɒ l dʒ i / ), también conocido como complejo de Golgi , cuerpo de Golgi o simplemente Golgi , es un orgánulo presente en la mayoría de las células eucariotas . [ 1 ] Forma parte del sistema de endomembranas del citoplasma y empaqueta las proteínas en vesículas delimitadas por membrana dentro de la célula antes de que estas sean enviadas a su destino. Se ubica en la intersección de las vías secretora, lisosomal y endocítica . Es de particular importancia en el procesamiento de proteínas para su secreción , ya que contiene un conjunto de enzimas de glicosilación que unen diversos monómeros de azúcar a las proteínas a medida que estas se desplazan a través del aparato.

El aparato de Golgi fue identificado en 1898 por el biólogo y patólogo italiano Camillo Golgi . [ 2 ] Posteriormente, en la década de 1910, el orgánulo recibió su nombre en su honor. [ 2 ]

Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y estructura distintiva, el aparato de Golgi fue uno de los primeros orgánulos en ser descubierto y observado en detalle. Fue descubierto en 1898 por el médico italiano Camillo Golgi durante una investigación del sistema nervioso . [ 2 ] [ 3 ] Después de observarlo por primera vez bajo su microscopio , denominó a la estructura apparato reticolare interno ("aparato reticular interno"). Algunos dudaron del descubrimiento al principio, argumentando que la apariencia de la estructura era simplemente una ilusión óptica creada por la técnica de observación de Golgi. Con el desarrollo de los microscopios modernos en el siglo XX, el descubrimiento fue confirmado. [ 4 ] Las primeras referencias al aparato de Golgi lo mencionaban con varios nombres, incluyendo aparato de Golgi-Holmgren, conductos de Golgi-Holmgren y aparato de Golgi-Kopsch. [ 2 ] El término aparato de Golgi se utilizó en 1910 y apareció por primera vez en la literatura científica en 1913, mientras que el término "complejo de Golgi" se introdujo en 1956. [ 2 ]

localización subcelular

La localización subcelular del aparato de Golgi varía entre los eucariotas. En mamíferos, un único aparato de Golgi suele estar ubicado cerca del núcleo celular, próximo al centrosoma. Las conexiones tubulares son responsables de unir las pilas entre sí. La localización y las conexiones tubulares del aparato de Golgi dependen de los microtúbulos . En experimentos, se observa que a medida que los microtúbulos se despolimerizan, los aparatos de Golgi pierden sus conexiones mutuas y se convierten en pilas individuales a lo largo del citoplasma. [ 5 ] En levaduras , múltiples aparatos de Golgi se encuentran dispersos por todo el citoplasma (como se observa en Saccharomyces cerevisiae ). En plantas , las pilas de Golgi no se concentran en la región centrosomal y no forman cintas de Golgi. [ 6 ] La organización del Golgi vegetal depende de cables de actina y no de microtúbulos. [ 6 ] La característica común de los Golgi es que están adyacentes a los sitios de salida del retículo endoplasmático (RE). [ 7 ]

Estructura

Representación 3D del aparato de Golgi

En la mayoría de los eucariotas, el aparato de Golgi está formado por una serie de compartimentos y es una colección de discos fusionados, aplanados y rodeados de membrana, conocidos como cisternas (singular: cisterna , también llamadas "dictiosomas"), que se originan a partir de grupos vesiculares que brotan del retículo endoplasmático (RE). Una célula de mamífero contiene típicamente de 40 a 100 pilas de cisternas. [ 8 ] Generalmente hay entre cuatro y ocho cisternas en una pila; sin embargo, en algunos protistas , se han observado hasta sesenta cisternas. [ 4 ] Esta colección de cisternas se divide en compartimentos cis , medial y trans , que forman dos redes principales: la red cis del Golgi (CGN) y la red trans del Golgi (TGN). La CGN es la primera estructura cisternal, y la TGN es la última, desde donde las proteínas se empaquetan en vesículas destinadas a los lisosomas , las vesículas secretoras o la superficie celular. La TGN suele estar situada junto a la pila, pero también puede estar separada de ella. La TGN puede actuar como un endosoma temprano en levaduras y plantas. [ 6 ] [ 9 ]

Existen diferencias estructurales y organizativas en el aparato de Golgi entre los eucariotas. En algunas levaduras, no se observa el apilamiento del Golgi. Pichia pastoris sí presenta un Golgi apilado, mientras que Saccharomyces cerevisiae no. [ 6 ] En las plantas, las pilas individuales del aparato de Golgi parecen funcionar de forma independiente. [ 6 ]

El aparato de Golgi tiende a ser más grande y numeroso en las células que sintetizan y secretan grandes cantidades de sustancias; por ejemplo, las células plasmáticas B secretoras de anticuerpos del sistema inmunitario tienen complejos de Golgi prominentes. [ 10 ]

En todos los eucariotas, cada pila cisternal tiene una cara de entrada cis y una cara de salida trans . Estas caras se caracterizan por una morfología y bioquímica únicas . [ 11 ] Dentro de cada pila se encuentran diversos conjuntos de enzimas responsables de modificar selectivamente la carga proteica. Estas modificaciones influyen en el destino de la proteína. La compartimentación del aparato de Golgi es ventajosa para separar las enzimas, manteniendo así pasos de procesamiento consecutivos y selectivos: las enzimas que catalizan las modificaciones tempranas se agrupan en las cisternas de la cara cis , y las enzimas que catalizan las modificaciones posteriores se encuentran en las cisternas de la cara trans de las pilas de Golgi. [ 5 ] [ 11 ]

Función

El aparato de Golgi (rosa salmón) en el contexto de la vía secretora.

El aparato de Golgi es una importante estación de recolección y distribución de productos proteicos provenientes del retículo endoplasmático. Las proteínas sintetizadas en el RE se empaquetan en vesículas, que luego se fusionan con el aparato de Golgi. Estas proteínas de carga se modifican y se destinan a la secreción por exocitosis o a su uso en la célula. En este sentido, el Golgi puede considerarse similar a una oficina de correos: empaqueta y etiqueta elementos que luego envía a diferentes partes de la célula o al espacio extracelular . El aparato de Golgi también participa en el transporte de lípidos y la formación de lisosomas. [ 12 ]

La estructura y la función del aparato de Golgi están íntimamente ligadas. Cada pila tiene diferentes conjuntos de enzimas, lo que permite el procesamiento progresivo de las proteínas de carga a medida que viajan desde las cisternas hasta la cara trans del Golgi. [ 5 ] [ 11 ] Las reacciones enzimáticas dentro de las pilas de Golgi ocurren exclusivamente cerca de sus superficies de membrana, donde las enzimas están ancladas. Esta característica contrasta con el RE, que tiene proteínas solubles y enzimas en su lumen . Gran parte del procesamiento enzimático es la modificación postraduccional de proteínas. Por ejemplo, la fosforilación de oligosacáridos en proteínas lisosomales ocurre en el CGN temprano. [ 5 ] Las cisternas están asociadas con la eliminación de residuos de manosa . [ 5 ] [ 11 ] La eliminación de residuos de manosa y la adición de N-acetilglucosamina ocurren en las cisternas mediales. [ 5 ] La adición de galactosa y ácido siálico ocurre en las cisternas trans . [ 5 ] La sulfatación de tirosinas y carbohidratos ocurre dentro de la TGN. [ 5 ] Otras modificaciones postraduccionales generales de las proteínas incluyen la adición de carbohidratos ( glicosilación ) [ 13 ] y fosfatos ( fosforilación ). Las modificaciones de proteínas pueden formar una secuencia señal que determina el destino final de la proteína. Por ejemplo, el aparato de Golgi agrega una etiqueta de manosa-6-fosfato a las proteínas destinadas a los lisosomas. Otra función importante del aparato de Golgi es en la formación de proteoglicanos . Las enzimas en el Golgi agregan proteínas a los glicosaminoglicanos , creando así proteoglicanos. [ 14 ] Los glicosaminoglicanos son moléculas de polisacáridos largas y no ramificadas presentes en la matriz extracelular de los animales.

Transporte vesicular

Diagrama del proceso secretor desde el retículo endoplasmático (naranja) hasta el aparato de Golgi (magenta). 1. Membrana nuclear ; 2. Poro nuclear ; 3. Retículo endoplasmático rugoso (RER); 4. Retículo endoplasmático liso (REL); 5. Ribosoma unido al RER; 6. Macromoléculas ; 7. Vesículas de transporte; 8. Aparato de Golgi; 9. Cara cis del aparato de Golgi; 10. Cara trans del aparato de Golgi; 11. Cisternas del aparato de Golgi.

Las vesículas que salen del retículo endoplasmático rugoso se transportan a la cara cis del aparato de Golgi, donde se fusionan con la membrana del Golgi y vacían su contenido en el lumen . Una vez dentro del lumen, las moléculas se modifican y luego se clasifican para su transporte a sus siguientes destinos. [ 15 ]

Las proteínas destinadas a zonas de la célula distintas del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi se transportan a través de las cisternas del Golgi hacia la cara trans , a una compleja red de membranas y vesículas asociadas conocida como red trans-Golgi (TGN). En esta zona del Golgi, las proteínas se clasifican y se envían a sus destinos previstos mediante su colocación en al menos tres tipos diferentes de vesículas, según la secuencia señal que portan.

Modelos actuales de transporte y tráfico vesicular

Problema sin resolver en biología
En teoría celular, ¿cuál es el mecanismo de transporte exacto mediante el cual las proteínas se desplazan a través del aparato de Golgi?
Más problemas sin resolver en biología.

Modelo 1: Transporte vesicular anterógrado entre compartimentos estables

  • En este modelo, el aparato de Golgi se considera un conjunto de compartimentos estables que trabajan conjuntamente. Cada compartimento posee un conjunto único de enzimas que modifican la carga proteica. Las proteínas se transportan desde el RE hacia la cara cis mediante vesículas recubiertas de COPII . Posteriormente, la carga avanza hacia la cara trans en vesículas recubiertas de COPI . Este modelo propone que las vesículas COPI se mueven en dos direcciones: las vesículas anterógradas transportan proteínas secretoras , mientras que las vesículas retrógradas reciclan proteínas de tráfico específicas del Golgi. [ 16 ]
    • Fortalezas: El modelo explica las observaciones de compartimentos, la distribución polarizada de enzimas y las ondas de vesículas en movimiento. También intenta explicar cómo se reciclan las enzimas específicas del aparato de Golgi. [ 16 ]
    • Debilidades: Dado que la cantidad de vesículas COPI varía drásticamente entre los distintos tipos de células, este modelo no puede explicar fácilmente la elevada actividad de tráfico dentro del aparato de Golgi tanto para cargas pequeñas como grandes. Además, no existe evidencia convincente de que las vesículas COPI se muevan tanto en dirección anterógrada como retrógrada. [ 16 ]
  • Este modelo fue ampliamente aceptado desde principios de la década de 1980 hasta finales de la década de 1990. [ 16 ]

Modelo 2: Progresión/maduración cisternal

  • En este modelo, la fusión de vesículas COPII del RE inicia la formación de la primera cis -cisterna del aparato de Golgi, que posteriormente evoluciona hasta convertirse en cisternas maduras de la TGN. Una vez maduras, las cisternas de la TGN se disuelven para formar vesículas secretoras. Mientras ocurre esta progresión, las vesículas COPI reciclan continuamente proteínas específicas del Golgi mediante su transferencia desde las cisternas más antiguas a las más jóvenes. Los diferentes patrones de reciclaje podrían explicar las distintas diferencias bioquímicas observadas en todo el aparato de Golgi. Por lo tanto, los compartimentos dentro del Golgi se consideran etapas cinéticas discretas de la maduración del aparato de Golgi. [ 16 ]
    • Fortalezas: El modelo aborda la existencia de compartimentos de Golgi, así como la diferente bioquímica dentro de las cisternas, el transporte de proteínas grandes, la formación y desintegración transitorias de las cisternas y la movilidad retrógrada de las proteínas nativas del Golgi, y puede explicar la variabilidad observada en las estructuras del Golgi. [ 16 ]
    • Debilidades: Este modelo no puede explicar fácilmente la observación de redes de Golgi fusionadas, conexiones tubulares entre cisternas y cinéticas diferentes de salida de la carga secretora. [ 16 ]

Modelo 3: Progresión/maduración cisternal con transporte tubular heterotípico

  • Este modelo es una extensión del modelo de progresión/maduración cisternal. Incorpora la existencia de conexiones tubulares entre las cisternas que forman la cinta de Golgi, en la que las cisternas dentro de una pila están unidas. Este modelo postula que los túbulos son importantes para el tráfico bidireccional en el sistema RE-Golgi: permiten el tráfico anterógrado rápido de pequeñas cargas y/o el tráfico retrógrado de proteínas nativas del Golgi. [ 16 ] [ 17 ]
    • Fortalezas: Este modelo engloba las fortalezas del modelo de progresión/maduración cisternal que también explica el tráfico rápido de carga y cómo las proteínas nativas del Golgi pueden reciclarse independientemente de las vesículas COPI. [ 16 ]
    • Debilidades: Este modelo no puede explicar la cinética de transporte de cargas proteicas grandes, como el colágeno . Además, las conexiones tubulares no son frecuentes en las células vegetales. Las funciones de estas conexiones pueden atribuirse a una especialización celular específica más que a una característica universal. Si las membranas son continuas, esto sugiere la existencia de mecanismos que preservan los gradientes bioquímicos únicos observados en todo el aparato de Golgi. [ 16 ]

Modelo 4: Partición rápida en un Golgi mixto

  • Este modelo de partición rápida representa la alteración más drástica del punto de vista tradicional del tráfico vesicular. Los defensores de este modelo plantean la hipótesis de que el aparato de Golgi funciona como una unidad única, con dominios que operan de forma independiente en el procesamiento y la exportación de la carga proteica. La carga proveniente del retículo endoplasmático se desplaza entre estos dos dominios y sale aleatoriamente de cualquier nivel del Golgi hacia su destino final. Este modelo se apoya en la observación de que la carga sale del Golgi siguiendo un patrón que se describe mejor mediante una cinética exponencial. La existencia de dominios está respaldada por datos de microscopía de fluorescencia. [ 16 ]
    • Fortalezas: Cabe destacar que este modelo explica la cinética exponencial de la salida de carga tanto de proteínas grandes como pequeñas, mientras que otros modelos no pueden. [ 16 ]
    • Debilidades: Este modelo no puede explicar la cinética de transporte de cargas proteicas grandes, como el colágeno. Este modelo no logra explicar la observación de compartimentos discretos y la bioquímica polarizada de las cisternas del Golgi. Tampoco explica la formación y desintegración de la red del Golgi, ni el papel de las vesículas COPI. [ 16 ]

Modelo 5: Compartimentos estables como progenitores del modelo cisternal

  • Este es el modelo más reciente. En este modelo, el aparato de Golgi se considera una colección de compartimentos estables definidos por GTPasas Rab (proteínas G) . [ 16 ]
    • Fortalezas: Este modelo es consistente con numerosas observaciones y abarca algunas de las fortalezas del modelo de progresión/maduración cisternal. Además, lo que se sabe sobre las funciones de las GTPasas Rab en los endosomas de mamíferos puede ayudar a predecir posibles funciones dentro del aparato de Golgi. Este modelo es único porque puede explicar la observación de intermediarios de transporte de "megavesículas". [ 16 ]
    • Debilidades: Este modelo no explica las variaciones morfológicas en el aparato de Golgi ni define una función para las vesículas COPI. Este modelo no se aplica bien a plantas, algas y hongos en los que se observan pilas de Golgi individuales (la transferencia de dominios entre pilas es improbable). Además, no se ha establecido que las megavesículas sean transportadores intragolgi. [ 16 ]

Aunque existen múltiples modelos que intentan explicar el tráfico vesicular a través del aparato de Golgi, ningún modelo individual puede explicar de forma independiente todas las observaciones de este aparato. Actualmente, el modelo de progresión/maduración cisternal es el más aceptado entre los científicos, ya que da cabida a muchas observaciones en eucariotas. Los demás modelos siguen siendo importantes para plantear preguntas y orientar la experimentación futura. Entre las preguntas fundamentales sin respuesta se encuentran la direccionalidad de las vesículas COPI y el papel de las GTPasas Rab en la modulación del tráfico de proteínas. [ 16 ]

Brefeldina A

La brefeldina A (BFA) es un metabolito fúngico utilizado experimentalmente para interrumpir la vía de secreción como método para evaluar la función del aparato de Golgi. [ 18 ] La BFA bloquea la activación de algunos factores de ADP-ribosilación ( ARF ). [ 19 ] Los ARF son pequeñas GTPasas que regulan el tráfico vesicular mediante la unión de COP a los endosomas y al aparato de Golgi. [ 19 ] La BFA inhibe la función de varios factores de intercambio de nucleótidos de guanina (GEF) que median la unión de GTP a los ARF. [ 19 ] El tratamiento de las células con BFA interrumpe así la vía de secreción, promoviendo el desensamblaje del aparato de Golgi y la distribución de las proteínas del Golgi a los endosomas y al RE. [ 18 ] [ 19 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Pavelk M, Mironov AA (2008). «Herencia del aparato de Golgi». El aparato de Golgi: estado del arte 110 años después del descubrimiento de Camillo Golgi . Berlín: Springer. p.  580. doi : 10.1007/978-3-211-76310-0_34 . ISBN 978-3-211-76310-0.
  2. 1 2 3 4 5 Fabene PF, Bentivoglio M (octubre de 1998). "1898-1998: Camillo Golgi y "el Golgi " : cien años de clones terminológicos". Brain Research Bulletin . 47 (3): 195– 8. doi : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . PMID 9865849. S2CID 208785591 .  
  3. ↑ Golgi C (1898). "Intorno alla struttura delle cellule nervose" (PDF) . Bollettino della Società Medico-Chirurgica di Pavia . 13 (1): 316. Archivado (PDF) desde el original el 7 de abril de 2018.
  4. 1 2 Davidson MW (13-12-2004). "El aparato de Golgi" . Expresiones moleculares . Universidad Estatal de Florida. Archivado del original el 07-11-2006 . Recuperado el 20-09-2010 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Alberts, Bruce; et al. (1994). Biología molecular de la célula . Garland Publishing. ISBN  978-0-8153-1619-0.
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  18. 1 2 Marie M, Sannerud R, Avsnes Dale H, Saraste J (septiembre de 2008). "Tome el tren 'A': en vías rápidas hacia la superficie celular" . Cellular and Molecular Life Sciences . 65 (18): 2859–74 . doi : 10.1007/s00018-008-8355-0 . PMC 7079782. PMID 18726174 .  
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