Fósil de transición

En la taxonomía evolutiva, la forma predominante de taxonomía durante gran parte del siglo XX y que aún se utiliza en libros de texto no especializados, los taxones basados ​​en la similitud morfológica a menudo se representan como "burbujas" o "husos" que se ramifican entre sí, formando árboles evolutivos. ^{[ 6 ]} Las formas de transición se consideran situadas entre los distintos grupos en términos anatómicos, presentando una mezcla de características internas y externas al clado recién ramificado . ^{[ 7 ]}

Con el establecimiento de la cladística en la década de 1990, las relaciones comenzaron a expresarse comúnmente en cladogramas que ilustran la ramificación de los linajes evolutivos en figuras esquemáticas. Los diferentes grupos denominados "naturales" o " monofiléticos " forman unidades anidadas, y solo a estos se les asignan nombres filogenéticos . Si bien en la clasificación tradicional los tetrápodos y los peces se consideran dos grupos distintos, filogenéticamente los tetrápodos se consideran una rama de los peces. Por lo tanto, con la cladística ya no existe una transición entre los grupos establecidos, y el término "fósiles de transición" es un nombre inapropiado . La diferenciación ocurre dentro de los grupos, representados como ramas en el cladograma. ^{[ 8 ]}

En un contexto cladístico, los organismos transicionales pueden considerarse ejemplos tempranos de una rama, donde no todos los rasgos típicos de los descendientes previamente conocidos de esa rama han evolucionado aún. ^{[ 9 ]} Estos primeros representantes de un grupo suelen denominarse " taxones basales " o " taxones hermanos ", ^{[ 10 ]} dependiendo de si el organismo fósil pertenece o no al clado hijo. ^{[ 8 ]}

Una fuente de confusión es la idea de que una forma de transición entre dos grupos taxonómicos diferentes debe ser un ancestro directo de uno o ambos grupos. La dificultad se agrava por el hecho de que uno de los objetivos de la taxonomía evolutiva es identificar taxones que fueron ancestros de otros taxones. Sin embargo, debido a que la evolución es un proceso ramificado que produce un patrón complejo de especies relacionadas en lugar de un proceso lineal que produce una progresión escalonada, y debido a la incompletitud del registro fósil, es improbable que cualquier forma particular representada en el registro fósil sea un ancestro directo de cualquier otra. La cladística resta importancia al concepto de que un grupo taxonómico sea ancestro de otro, y en cambio enfatiza la identificación de taxones hermanos que comparten un ancestro común más reciente entre sí que con otros grupos. Hay algunos casos excepcionales, como algunos microfósiles de plancton marino , donde el registro fósil es lo suficientemente completo como para sugerir con certeza que ciertos fósiles representan una población que fue realmente ancestral de una población posterior de una especie diferente. ^{[ 11 ]} Pero, en general, se considera que los fósiles de transición tienen características que ilustran las características anatómicas de transición de los ancestros comunes reales de diferentes taxones, en lugar de ser ancestros reales. ^{[ 2 ]}

Archaeopteryx es un género de dinosaurio terópodo estrechamente relacionado con las aves. Desde finales del siglo XIX, ha sido aceptado por los paleontólogos y celebrado en obras de referencia divulgativas como el ave más antigua conocida, aunque un estudio de 2011 puso en duda esta afirmación, sugiriendo en cambio que se trata de un dinosaurio no avial estrechamente relacionado con el origen de las aves. ^{[ 12 ]}

Vivió en lo que hoy es el sur de Alemania durante el período Jurásico Tardío , hace unos 150 millones de años, cuando Europa era un archipiélago en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador que ahora. De forma similar a una urraca europea , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , ^{[ 13 ]} Archaeopteryx podía crecer hasta unos 0,5 metros (1,6 pies) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tiene más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, comparte las siguientes características con los deinonicosaurios ( dromaeosaurios y troodóntidos ): mandíbulas con dientes afilados, tres dedos con garras, una cola ósea larga, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que sugieren homeotermia ) y varias características esqueléticas. ^{[ 14 ]} Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre dinosaurios y aves, ^{[ 15 ]} lo que lo hace importante en el estudio tanto de los dinosaurios como del origen de las aves.   

El primer ejemplar completo se anunció en 1861, y desde entonces se han encontrado diez fósiles más de Archaeopteryx . La mayoría de los once fósiles conocidos incluyen impresiones de plumas, entre las evidencias directas más antiguas de tales estructuras. Además, debido a que estas plumas adoptan la forma avanzada de las plumas de vuelo , los fósiles de Archaeopteryx demuestran que las plumas comenzaron a evolucionar antes del Jurásico Tardío. ^{[ 16 ]}

El homínido Australopithecus afarensis representa una transición evolutiva entre los humanos bípedos modernos y sus ancestros simios cuadrúpedos . Varias características del esqueleto de A. afarensis reflejan claramente el bipedismo, hasta el punto de que algunos investigadores han sugerido que la bipedestación evolucionó mucho antes que A. afarensis . ^{[ 17 ]} En anatomía general, la pelvis es mucho más parecida a la humana que a la simiesca. Las escápulas ilíacas son cortas y anchas, el sacro es ancho y se sitúa directamente detrás de la articulación de la cadera, y hay clara evidencia de una fuerte inserción para los extensores de la rodilla , lo que implica una postura erguida. ^{[ 17 ] : 122}

Aunque la pelvis no es del todo igual a la de un humano (siendo marcadamente ancha, o ensanchada, con las escápulas ilíacas orientadas lateralmente), estas características apuntan a una estructura radicalmente remodelada para acomodar un grado significativo de bipedismo . El fémur se inclina hacia la rodilla desde la cadera . Este rasgo permite que el pie caiga más cerca de la línea media del cuerpo e indica fuertemente una locomoción bípeda habitual. Los humanos actuales, los orangutanes y los monos araña poseen esta misma característica. Los pies presentan dedos gordos aducidos , lo que dificulta, si no imposibilita, agarrar ramas con las extremidades posteriores . Además de la locomoción, A. afarensis también tenía un cerebro ligeramente más grande que el de un chimpancé moderno ^{[ 18 ]} (el pariente vivo más cercano de los humanos) y tenía dientes más parecidos a los humanos que a los de los simios. ^{[ 19 ]}

Reconstrucción de Pakicetus

Esqueleto de Ambulocetus natans

Los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos descendientes de mamíferos terrestres . Los pakicétidos son una familia extinta de mamíferos ungulados que son las ballenas más antiguas, cuyo grupo hermano más cercano es Indohyus de la familia Raoellidae . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Vivieron en el Eoceno temprano , hace unos 53 millones de años. Sus fósiles fueron descubiertos por primera vez en el norte de Pakistán en 1979, en un río no lejos de las costas del antiguo mar de Tetis . ^{[ 22 ]} Los pakicétidos podían oír bajo el agua, utilizando una conducción ósea mejorada, en lugar de depender de las membranas timpánicas como la mayoría de los mamíferos terrestres. Esta disposición no proporciona audición direccional bajo el agua. ^{[ 23 ]} 

Ambulocetus natans , que vivió hace unos 49 millones de años, fue descubierto en Pakistán en 1994. Probablemente era anfibio y se parecía a un cocodrilo . ^{[ 24 ]} En el Eoceno, los ambulocétidos habitaban las bahías y estuarios del océano Tetis en el norte de Pakistán. ^{[ 25 ]} Los fósiles de ambulocétidos siempre se encuentran en depósitos marinos someros cercanos a la costa asociados con abundantes fósiles de plantas marinas y moluscos litorales . ^{[ 25 ]} Aunque solo se encuentran en depósitos marinos, sus valores de isótopos de oxígeno indican que consumían agua con un rango de grados de salinidad, algunos especímenes no muestran evidencia de consumo de agua de mar y otros no de consumo de agua dulce en el momento en que sus dientes se fosilizaron. Es claro que los ambulocétidos toleraban un amplio rango de concentraciones de sal. ^{[ 26 ]} Su dieta probablemente incluía animales terrestres que se acercaban al agua para beber, u organismos acuáticos de agua dulce que vivían en el río. ^{[ 25 ]} Por lo tanto, los ambulocétidos representan la fase de transición de los ancestros de los cetáceos entre el hábitat de agua dulce y el marino.

Tiktaalik es un género de sarcopterigio extinto (pez de aletas lobuladas) del período Devónico tardío , con muchas características similares a las de los tetrápodos (animales de cuatro patas). ^{[ 27 ]} Es una de varias líneas de sarcopterigios antiguos que desarrollaron adaptaciones a los hábitats de aguas someras con bajo contenido de oxígeno de su época, adaptaciones que llevaron a la evolución de los tetrápodos. ^{[ 28 ]} Se encontraron fósiles bien conservados en 2004 en la isla Ellesmere en Nunavut , Canadá. ^{[ 29 ]}

Tiktaalik vivió  hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que es representativo de la transición entre vertebrados no tetrápodos como Panderichthys , conocido por fósiles de 380  millones de años de antigüedad, y tetrápodos primitivos como Acanthostega e Ichthyostega , conocidos por fósiles de unos 365  millones de años de antigüedad. Su mezcla de peces primitivos y características derivadas de tetrápodos llevó a uno de sus descubridores, Neil Shubin , a caracterizar a Tiktaalik como un " pezápodo ". ^{[ 30 ] [ 31 ]} A diferencia de muchos fósiles de transición anteriores, más parecidos a peces, las "aletas" de Tiktaalik tienen huesos básicos de la muñeca y radios simples que recuerdan a los dedos. Es posible que soportaran peso . Como todos los tetrápodos modernos, tenía huesos de las costillas, un cuello móvil con una cintura pectoral separada y pulmones, aunque tenía las branquias, escamas y aletas de un pez. ^{[ 27 ]} Sin embargo, en un artículo de 2008 de Boisvert et al. se señala que Panderichthys , debido a su porción distal más derivada, podría estar más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik , que podría haber desarrollado independientemente similitudes con los tetrápodos por evolución convergente. ^{[ 32 ]}

Las huellas de tetrápodos encontradas en Polonia y publicadas en Nature en enero de 2010 fueron "datadas con certeza" en 10  millones de años más antiguas que los elpistostegidos más antiguos conocidos ^{[ 33 ]} (de los cuales Tiktaalik es un ejemplo), lo que implica que animales como Tiktaalik , que poseen características que evolucionaron hace unos 400  millones de años, eran "reliquias de supervivencia tardía en lugar de formas de transición directas, y resaltan lo poco que sabemos de la historia más temprana de los vertebrados terrestres". ^{[ 34 ]}

Los pleuronectiformes (peces planos) son un orden de peces con aletas radiadas . La característica más evidente de los peces planos modernos es su asimetría, con ambos ojos en el mismo lado de la cabeza en los ejemplares adultos. En algunas familias, los ojos siempre se encuentran en el lado derecho del cuerpo (peces planos dextrógiros o de ojos derechos) y en otras, siempre en el izquierdo (peces planos sinistrales o de ojos izquierdos). Los rodaballos espinosos primitivos incluyen un número igual de individuos con ojos derechos e izquierdos, y generalmente son menos asimétricos que las demás familias. Otras características distintivas del orden son la presencia de ojos protráctiles, otra adaptación a la vida en el fondo marino ( bentos ), y la extensión de la aleta dorsal hacia la cabeza. ^{[ 35 ]}

Amphistium es un pez fósil de 50 millones de años identificado como un pariente primitivo de los peces planos y como un fósil de transición. ^{[ 36 ]} En Amphistium , la transición de la cabeza simétrica típica de un vertebrado es incompleta, con un ojo ubicado cerca del centro superior de la cabeza. ^{[ 37 ]} Los paleontólogos concluyeron que "el cambio ocurrió gradualmente, de una manera consistente con la evolución por selección natural , no repentinamente, como los investigadores alguna vez no tuvieron más remedio que creer". ^{[ 36 ]}

Amphistium se encuentra entre las numerosas especies de peces fósiles conocidas del yacimiento de Monte Bolca, en la Italia luteciana . Heteronectes es un fósil relacionado y muy similar, procedente de estratos ligeramente más antiguos de Francia. ^{[ 37 ]}

Se ha identificado en Bélgica un precursor de las plantas con semillas  del Devónico Medio, que precede a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria , pequeña y de simetría radial, es un megasporangio con tegumento rodeado por una cúpula . El megasporangio presenta una extensión distal cerrada que sobresale por encima del tegumento multilobulado . Se sospecha que esta extensión participaba en la polinización anemófila . Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición de caracteres que conduce a la semilla, ya que posee todas las cualidades de las plantas con semillas, excepto una cubierta seminal sólida y un sistema para guiar el polen hacia la semilla. ^{[ 38 ]}

La idea de que las especies animales y vegetales no eran constantes, sino que cambiaban con el tiempo, se sugirió ya en el siglo XVIII. ^{[ 42 ]} El libro de Darwin, El origen de las especies , publicado en 1859, le dio una sólida base científica. Sin embargo, una debilidad del trabajo de Darwin fue la falta de evidencia paleontológica, como él mismo señaló. Si bien es fácil imaginar que la selección natural produjo la variación observada dentro de los géneros y las familias, la transmutación entre las categorías superiores era más difícil de imaginar. El dramático hallazgo del espécimen londinense de Archaeopteryx en 1861, solo dos años después de la publicación del trabajo de Darwin, ofreció por primera vez un vínculo entre la clase de las aves altamente derivadas y la de los reptiles más basales . ^{[ 43 ]} En una carta a Darwin, el paleontólogo Hugh Falconer escribió:

Si las canteras de Solnhofen hubieran recibido el encargo —por orden de una autoridad suprema— de producir un ser extraño al estilo de Darwin, no podrían haber ejecutado el mandato de manera más brillante que en el Archaeopteryx . ^{[ 44 ]}

Así, los fósiles de transición como el Archaeopteryx llegaron a ser vistos no solo como corroborando la teoría de Darwin, sino como iconos de la evolución por derecho propio. ^{[ 45 ]} Por ejemplo, el diccionario enciclopédico sueco Nordisk familjebok de 1904 mostró una reconstrucción inexacta del Archaeopteryx (véase la ilustración) del fósil, "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("uno de los descubrimientos paleontológicos más significativos jamás realizados"). ^{[ 46 ]}

Los fósiles de transición no son solo los de animales. Con el creciente mapeo de las divisiones de las plantas a principios del siglo XX, comenzó la búsqueda del ancestro de las plantas vasculares . En 1917, Robert Kidston y William Henry Lang encontraron los restos de una planta extremadamente primitiva en el sílex de Rhynie en Aberdeenshire , Escocia, y la llamaron Rhynia . ^{[ 47 ]}

La planta Rhynia era pequeña y alargada, con tallos simples que se ramificaban dicotómicamente y carecían de hojas, cada uno rematado por un esporangio . Su forma simple recuerda a la del esporofito de los musgos , y se ha demostrado que Rhynia presentaba alternancia de generaciones , con un gametofito correspondiente en forma de densos mechones de tallos diminutos de apenas unos milímetros de altura. ^{[ 48 ]} Rhynia se sitúa así a medio camino entre los musgos y las primeras plantas vasculares como los helechos y los licopodios . A partir de una alfombra de gametofitos similares a los musgos, los esporofitos más grandes de Rhynia crecían de forma muy parecida a los licopodios simples, extendiéndose mediante tallos de crecimiento horizontal que desarrollaban rizoides que anclaban la planta al sustrato. La inusual combinación de rasgos propios de los musgos y de las plantas vasculares, junto con la extrema simplicidad estructural de la planta, tuvo enormes implicaciones para la comprensión botánica. ^{[ 49 ]}