
La transmisión transestadial es la persistencia de un simbionte o patógeno en un organismo de una etapa de vida ("estadio") a la siguiente, como de larva a ninfa a adulto. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Este tipo de transmisión se observa típicamente en insectos. Por ejemplo, la bacteria Borrelia burgdorferi , agente causal de la enfermedad de Lyme , infecta a la garrapata vectora como larva, y la infección se mantiene cuando la garrapata muda a ninfa y luego se desarrolla como adulto. [ 1 ] [ 2 ] La transmisión transestadial también se observa con otros microbios como otras bacterias , hongos y virus en numerosos insectos. [ 3 ] Además de las garrapatas, los ácaros son otro vector común. [ 3 ] [ 4 ] La transmisión transestadial es especialmente relevante para la salud pública , ya que varias amenazas para la salud pública se mantienen en poblaciones de insectos mediante la transmisión transestadial. Existe cierto debate con respecto a la clasificación de la transmisión transestadial como transmisión vertical versus transmisión horizontal . Las razones de esto se derivan de un debate más profundo sobre la transmisión transovárica , descrita como el paso de un simbionte o patógeno de una hembra infectada a su descendencia, especialmente en los huevos. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
El bloqueo transestadial es lo opuesto a la transmisión transestadial, en la que el simbionte o patógeno no puede pasar de una etapa de vida a la siguiente. [ 4 ] Este aspecto dificulta la transmisión, ya que el simbionte o patógeno permanece con el huésped durante un período más corto, lo que reduce las probabilidades de transmisión.
Epidemiología
Los brotes de enfermedades infecciosas emergentes han aumentado en frecuencia a medida que las poblaciones humanas se expanden e invaden áreas previamente inalteradas o deshabitadas. Las enfermedades transmitidas por vectores han planteado importantes desafíos para el mantenimiento de la salud pública durante el último siglo. Además, las enfermedades transmitidas por artrópodos han estado a la vanguardia de las enfermedades transmitidas por vectores, causando epidemias de peste , tularemia , fiebre amarilla , malaria , encefalitis japonesa , encefalitis equina del este , enfermedad del virus del Nilo Occidental , leishmaniasis y varias otras. La transmisión transestadial epidemiológicamente relevante se observa principalmente en ácaros, garrapatas y mosquitos que actúan como vectores artrópodos de enfermedades.
Transmisión transestadial de patógenos en vectores artrópodos
Enfermedad de Lyme ( Borrelia burgdorferi )
La enfermedad de Lyme, causada por la bacteria Borrelia burgdorferi , se transmite a los humanos a través de la picadura de una garrapata de patas negras infectada , también conocida como garrapata del ciervo ( Ixodes scapularis ). B. burgdorferi se considera enzoótica , lo que significa que se perpetúa en animales del medio ambiente, fuera de los humanos. En el ciclo de las garrapatas a los animales, una larva de garrapata no infectada se alimenta de un huésped infectado, como un ciervo o un ratón , lo que provoca la infección de la garrapata. La infección es transestadial en las garrapatas porque la bacteria persiste en ellas a medida que mudan de larva a ninfa. Los humanos son huéspedes terminales para B. burgdorferi y no participan en el ciclo natural de la bacteria en el medio ambiente.
B. burgdorferi contiene un cromosoma lineal de 1 Mb con múltiples plásmidos lineales y circulares que contienen genes que codifican lipoproteínas que se activan bajo diversas condiciones. Además, B. burgdorferi es auxótrofo para todos los aminoácidos , nucleótidos y ácidos grasos , y no contiene genes que codifiquen proteínas para el ciclo del ácido tricarboxílico ni para la fosforilación oxidativa . Cuando la garrapata se alimenta de sangre ninfal, B. burgdorferi experimenta numerosos cambios en la expresión génica , aumentando la producción de proteínas para la adhesión al huésped y el establecimiento de la infección. Los genes de virulencia también se activan junto con la producción de saliva de la garrapata , lo que facilita aún más el establecimiento de la bacteria en el nuevo huésped.

Virus de La Crosse
El virus de La Crosse se transmite principalmente a través del mosquito Aedes triseriatus . La enfermedad causada por el virus de La Crosse puede provocar complicaciones neurológicas graves , como la encefalitis de La Crosse , que se presenta con mayor frecuencia en niños y es endémica en el este de los Estados Unidos. [ 9 ]
El virus La Crosse se transmite por vía transovárica en los mosquitos, pasando de una generación a la siguiente. Además, tras la infección del huevo del mosquito, el virus permanece en él a medida que avanza por sus etapas de vida, completando así la transmisión transestadial. [ 10 ] Los mosquitos pueden infectarse al alimentarse de la sangre de huéspedes reservorio en el ambiente, lo que permite la transmisión del virus en la línea genética de los mosquitos presentes en el entorno.
Anaplasma spp.
Anaplasma es un género bacteriano que causa costosas pérdidas económicas en todo el mundo, particularmente en el sector agrícola de animales de consumo. La infección por Anaplasma produce anaplasmosis , una enfermedad que puede causar tantoenfermedad grave como subclínica . [ 11 ] Anaplasma es otra enfermedad transmitida por artrópodos y también se propaga a través de las picaduras de garrapatas infectadas, particularmente garrapatas Ixodidae y potencialmente también mosquitos . [ 12 ] Numerosos informes científicos presentan afirmaciones de transmisión transovárica y transestadial de Anaplasma en garrapatas.
Los rumiantes son el principal reservorio de Anaplasma spp., pero la bacteria también se puede encontrar en animales salvajes. [ 13 ] En las garrapatas, Anaplasma spp. puede transmitirse transestadialmente, y las garrapatas se infectan al alimentarse de animales infectados, lo que permite la transmisión a animales no infectados. [ 13 ] Existe debate entre los científicos sobre la capacidad de transmisión transovárica de Anaplasma spp. en las garrapatas. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Sin embargo, investigaciones recientes han aportado evidencia de la transmisión transovárica de al menos algunas especies de Anaplasma en las garrapatas. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]
Transmisión transestadial y comunidades fúngicas en mosquitos
Las simbiosis y los microbiomas son uno de los principales impulsores del desarrollo de la inmunidad , particularmente con organismos comensales . [ 22 ] Las interacciones entre la microbiota y el sistema inmunitario promueven el desarrollo de asociaciones huésped-microbio a través de la comunicación entre organismos y el mantenimiento de los límites de los organismos para asegurar la satisfacción del nicho en cada organismo involucrado en la simbiosis. [ 22 ]
La transmisión transestadial es un factor importante en la persistencia de los microbios en sus huéspedes, particularmente en artrópodos como los insectos, que experimentan diferentes etapas de desarrollo. Los mosquitos adultos han sido un organismo clave para el estudio de la transmisión transestadial de microbios desde la etapa larvaria hasta la adultez, debido principalmente a su participación en la transmisión de patógenos relevantes para la salud pública y al estudio de la persistencia ambiental de dichos patógenos.
Un estudio, publicado en 2020, presentó evidencia de la participación de hongos en el microbioma del mosquito, influyendo en el desarrollo de componentes bacterianos diferenciales en dicho microbioma. Los autores informaron haber encontrado menos bacterias en mosquitos adultos recién emergidos en comparación con la etapa larvaria previa, influenciada significativamente por la colonización fúngica del intestino posterior . Los autores plantearon la hipótesis de que los cambios fisiológicos y ambientales asociados con la colonización fúngica, como la menor disponibilidad de nutrientes y la alteración del pH, contribuyeron a la disminución de bacterias desde la etapa larvaria hasta la adulta. Este estudio deja claro que se necesita más investigación para comprender la interacción entre los hongos colonizadores y las bacterias que pueden transmitirse transestadialmente en los mosquitos, con el fin de comprender mejor la persistencia bacteriana en estos importantes artrópodos vectores de enfermedades. [ 23 ]
Otro estudio evaluó el efecto del hongo Aspergillus oryzae sobre el parásito de la malaria ( Plasmodium berghei ) en mosquitos Anopheles stephensi . Finalmente, los investigadores determinaron que la incorporación de una cepa recombinante del hongo A. oryzae en las larvas de mosquito promovió la persistencia del hongo en la etapa adulta y previno la formación de ooquistes de P. berghei en el intestino medio del mosquito . Los investigadores determinaron que el hongo es un candidato para el control ambiental del parásito de la malaria en mosquitos mediante su incorporación en mosquitos como un modelo de paratransgénesis que transporta proteínas efectoras para prevenir el desarrollo del parásito en el mosquito en desarrollo. [ 24 ]
Véase también
Referencias
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