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Trebouxia

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Trebouxia es un alga verde unicelular . [ 1 ] Es un organismo fotosintético que puede existir en casi todos los hábitats que se encuentran en las regiones polares , tropicales y templadas . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Puede existir en una relación simbiótica con hongos en forma de líquen o puede sobrevivir de forma independiente como un organismo de vida libre solo o en colonias. [ 7 ] Trebouxia es el fotobionte más común en los líquenes existentes . [ 8 ] Es un productor primario de ecosistemas marinos, de agua dulce y terrestres. [ 3 ] Utiliza carotenoides y clorofila a y b para obtener energía del sol y proporcionar nutrientes a varios animales e insectos. [ 2 ] [ 4 ]

Un ancestro de Trebouxia pudo haber introducido la fotosíntesis en los hábitats terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [ 9 ] También es un bioindicador de perturbaciones del hábitat, calidad del agua dulce, contaminación del aire , concentración de dióxido de carbono y cambio climático . [ 10 ] [ 11 ] Además, su ciclo de vida es complejo y se necesita mucha investigación para caracterizarlo más completamente. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 1 ] [ 5 ] Durante décadas, se desconocía la presencia de reproducción sexual. [ 16 ] Sin embargo, evidencia molecular reciente (década de 2000) de recombinación y la observación de fusiones sexuales de gametos para formar cigotos sugieren que ocurre reproducción sexual. [ 5 ]

Trebouxia (como se circunscribió en 1994) es un grupo parafilético ; [ 17 ] el problema se resolvió moviendo algunos miembros a Asterochloris . [ 18 ] Se sabe que ocurrió transferencia horizontal de genes codificadores de proteínas entre hongos y Trebouxia . [ 19 ] [ 5 ] También hay evidencia de transferencia horizontal de genes de intrones entre diferentes cepas de Trebouxia en talos de líquenes. [ 5 ] La presencia de células globosas en líquenes fósiles del período Devónico Inferior (hace 415 millones de años) que se parecen a Trebouxia indican la importancia de la simbiosis fúngica tipo Trebouxia a lo largo de la historia terrestre de la Tierra. [ 8 ]

Historia del conocimiento

El género Trebouxia fue circunscrito inicialmente por Puymaly en 1924. [ 20 ] La especie tipo del género es Trebouxia arboricola . [ 21 ] El nombre del género Trebouxia honra a Octave Treboux (1876–ca. 1940), quien fue un botánico y fisiólogo vegetal estonio , de la Universidad Nacional de Kharkiv y Riga. [ 22 ] El género fue dividido en dos géneros Trebouxia y Pseudotrebouxia . [ 23 ] [ 1 ] Algunos estudios recientes (década de 2000) implican que las diferencias entre los dos grupos son inválidas. Trebouxia debería dividirse de diferentes maneras, como dividir Trebouxia en dos géneros, Asterochloris (que incluye fotobiontes del suborden Cladoniinae) y Trebouxia (que incluye fotobiontes del suborden Lecanorineae). [ 23 ] [ 1 ] [ 5 ] La división en Asterochloris se realizó formalmente en 2010. [ 18 ] Se sabe que las especies restantes de Trebouxia se presentan en cuatro clados en el análisis molecular, denominados "A", "C", "I" y "S". Se encontró un nuevo clado "D" en 2020. [ 24 ]

La ubicación sistemática y la taxonomía de Trebouxia han sido inciertas durante décadas. Inicialmente, en 1995, el grupo se incluyó en el orden Pleurastrales [ 25 ] y luego en Microthamniales [ 1 ] . Posteriormente, en 2002, formó parte del orden Chlorococcales [ 6 ] y ahora se ubica en el orden Trebouxiales [ 1 ] . Se desconoce si todos los fotobiontes descritos como “trebouxioides” pertenecen a un solo género [ 1 ] . Además, tampoco está claro cuántas y cuáles especies deberían aceptarse y reconocerse [ 1 ] .

Además, en años anteriores, la clasificación y nomenclatura de las especies se basaba en el color, tamaño, crecimiento y forma de las colonias, textura y el liquen del que se aislaba el organismo. [ 12 ] Se creía que cada especie de alga pertenecía a una especie de liquen específica. [ 12 ] Sin embargo, desde la década de 1960, cada especie de Trebouxia se ha tratado independientemente de las especies de líquenes, ya que una misma especie de Trebouxia puede estar asociada con muchos líquenes. [ 12 ] Posteriormente, la clasificación y nomenclatura de las especies se basó en características morfológicas como la forma del cloroplasto y la estructura del pirenoide . Actualmente, las especies de Trebouxia se delimitan en función de una combinación de diferentes características, como datos morfológicos, fisiológicos y moleculares. A fecha de 2020, la mayor parte de la diversidad dentro de Trebouxia aún no se ha descrito formalmente. [ 26 ]

Hábitat y ecología

Trebouxia es un género fotosintético autótrofo que puede existir en casi cualquier condición ambiental en la naturaleza. Se puede encontrar en los trópicos, el Ártico, la Antártida, el bosque boreal, agua dulce, ambientes marinos, rocas desnudas, restos de madera, corteza de árboles, arenisca, suelo, desiertos cálidos y semiáridos. [ 27 ] [ 2 ] [ 28 ] [ 4 ] [ 5 ]

Algunas especies pueden vivir en condiciones extremas como los valles secos de la Antártida con menos del 5% de humedad del suelo o hábitats ricos en hierro y metales. [ 29 ] [ 4 ] Puede tolerar un amplio rango de temperaturas y períodos prolongados de desecación;. [ 12 ] [ 30 ] [ 31 ] Los carotenoides como la xantofila astaxantina permiten a Trebouxia tolerar una alta irradiancia. [ 32 ] [ 4 ]

Además, Trebouxia puede existir en su forma de vida libre o en un talo de liquen como un socio fotobionte con su micobionte fúngico. [ 7 ] La liberación o escape de zoosporas de algas de líquenes intactos es una fuente de colonias de algas de vida libre o células individuales de vida libre. Además, la misma especie de Trebouxia puede estar asociada con muchas especies de micobiontes o muchas cepas de Trebouxia pueden habitar un solo liquen. [ 12 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 11 ] [ 1 ] Sin embargo, la maduración del liquen podría llevar a la eliminación de todas las cepas de Trebouxia excepto una. [ 5 ] Además, las especies de Trebouxia no son selectivas hacia sus simbiontes fúngicos mientras que las especies de hongos son muy selectivas con respecto a sus socios de algas. [ 5 ] En áreas donde las especies de algas son escasas, los hongos son menos selectivos y forman una relación simbiótica con cualquier especie de Trebouxia y luego cambian a una especie de alga más adecuada. [ 5 ] Algunas especies de Trebouxia dependen en gran medida de sus socios fúngicos y no pueden existir como organismos independientes. [ 35 ] [ 36 ] Los hongos obtienen nutrientes a través del autoparasitismo o la recolección selectiva de células viejas de Trebouxia . [ 5 ] Trebouxia , por otro lado, proporciona el 90% de sus productos fotosintéticos al micobionte. [ 5 ] Los pirenoglobuli (reservas ricas en lípidos en el pirenoide de Trebouxia ) son utilizados por el micobionte para obtener energía y agua. [ 5 ]

Trebouxia actúa como un importante productor primario en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [ 3 ] Trebouxia utiliza carotenoides y clorofila a y b para obtener energía del sol y sintetizar compuestos orgánicos que sirven como una fuente de alimento sustancial para una amplia gama de heterótrofos, incluidos animales, invertebrados e insectos. [ 2 ]

Descripción del organismo

Morfología

Trebouxia es un alga verde esférica unicelular que contiene un cloroplasto estrellado o agregado con un único pirenoide (agregación de enzimas) en el centro. [ 1 ] El tamaño de las células puede variar de 8 a 21  μm de longitud. [ 5 ] [ 37 ]

Trebouxia se divide en dos grupos según la forma de las células vegetativas y la naturaleza del cromatóforo. En el primer grupo, los cromatóforos se ubican en la posición parietal durante la división celular y presentan profundas incisiones con prolongaciones irregulares y estrechas que se extienden hasta la pared celular y la comprimen. [ 12 ] La forma de las células vegetativas es elipsoidal en el grupo 1. [ 12 ] En el grupo 2, los cromatóforos son estructuras de margen liso ubicadas en una posición central durante la división celular y no se comprimen contra la pared celular. [ 12 ] Las células vegetativas son esféricas en el grupo 2. [ 12 ]

Todas las Trebouxia asociadas con líquenes poseen glóbulos ricos en lípidos en sus pirenoides conocidos como pirenoglobuli. [ 38 ] [ 5 ] Los hongos en el talo del liquen utilizan los pirenoglobuli como fuente de energía y agua. [ 5 ] Los ficobiontes de Trebouxia poseen diferentes cantidades y tipos de pigmentos como clorofilas y carotenoides en diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, la Trebouxia antártica contiene baja clorofila a, alta clorofila b y diversos carotenoides en comparación con los ficobiontes de Trebouxia centroeuropeos debido a los espectros de fluorescencia de baja temperatura en la Antártida. [ 2 ]

Reproducción y ciclo de vida

La reproducción en Trebouxia está mediada por autosporas y zoosporas. Las autosporas son esporas inmóviles que tienen la misma forma que sus células progenitoras. [ 1 ] Se producen dentro de las células progenitoras. [ 1 ] Las zoosporas son esporas móviles que se producen dentro de los talos de los líquenes y se liberan. Son similares en estructura y tamaño en todos los taxones de Trebouxia . [ 14 ] Tienen  un tamaño de 4-6 μm y no poseen pared celular. [ 14 ] Esto les permite cambiar de forma y adaptarse a la red fúngica. [ 14 ] [ 5 ]

Más adelante en el desarrollo, se redondean para formar paredes y se convierten en células vegetativas. [ 5 ] Las zoosporas son células aplanadas que contienen un cromatóforo verde en forma de copa y dos flagelos de igual longitud que surgen del cuerpo basal y se extienden más allá de la longitud del cuerpo. [ 12 ] [ 14 ] Contienen una vacuola contráctil, núcleo, dictiosoma, cloroplasto y un retículo mitocondrial único o mitocondrias ramificadas unidas al microcuerpo. [ 14 ] Algunas especies tienen un estigma (manchas oculares) que ayuda a orientar las zoosporas hacia una alta intensidad de luz. [ 5 ] Hay dos tipos de cisternas del retículo endoplasmático. Un tipo se conecta a dos cuerpos basales y un núcleo. [ 14 ] El otro tipo se une a la membrana plasmática izquierda y derecha en las superficies celulares. [ 14 ]

La división celular de Trebouxia ocurre por la escisión del cromatóforo en dos mitades iguales, seguida de la división del pirenoide. El pirenoide puede dividirse por simple constricción o puede desaparecer durante la división del cromatóforo, como se observa durante la zoosporogénesis. [ 12 ] En algunas células, el núcleo se divide antes de la segunda división de las mitades del cromatóforo, mientras que en otras se divide después de la segunda división del cromatóforo, migrando al centro de la célula entre las mitades del cromatóforo. [ 12 ] Los detalles de la división celular están poco estudiados y se necesita realizar más investigación.

Trebouxia tiene un ciclo de vida complejo. Los detalles del ciclo de vida no se comprenden completamente y se requiere más investigación. La reproducción en Trebouxia puede ocurrir por zoosporas o autosporas. Las zoosporas son etapas móviles flageladas dentro de los líquenes que migran y se asientan cerca de las esporas de hongos cuando hay agua líquida presente. [ 12 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 15 ] La agrupación de zoosporas alrededor de las esporas de hongos puede conducir a la secreción de un atrayente que induce el asentamiento de las zoosporas. [ 41 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 15 ] Una vez que las zoosporas se asientan, cambian de forma y se redondean para encajar en la red fúngica. [ 5 ]

La primera división celular después del asentamiento de las zoosporas puede resultar en la formación de zoosporangios/autosporangios con 4 a 32 paquetes de autoesporas adheridas (tétradas) o en células vegetativas diferenciadas. Estas células vegetativas diferenciadas se transforman posteriormente en zoosporangios/autosporangios con numerosas autoesporas pequeñas, pero sin paquetes adheridos ni formación de tétradas. [ 13 ] La formación de autoesporas puede ocurrir de dos maneras. La primera es cuando las especies con estado aplanospórico (autosporas) permanente detienen el desarrollo de zoosporas. [ 12 ] La división del cloroplasto se acompaña de redondeamiento y desarrollo de una pared celular. [ 12 ] En la segunda manera, las divisiones poligonales del cloroplasto forman células hijas reproductivas con paredes celulares independientes de las células parentales. [ 12 ] La producción de aplanosporas (autoesporas) en la segunda manera conduce al desarrollo de 16-32 esporas en el esporangio. [ 12 ]

Durante muchos años, no se observaron estructuras sexuales ni reproducción sexual en Trebouxia . [ 42 ] [ 16 ]

Sin embargo, en los últimos años (~2000), mediante métodos moleculares, la evidencia de recombinación [ 16 ] y fusiones sexuales de gametos del mismo tamaño sugiere la ocurrencia de reproducción sexual. [ 5 ] Los cigotos, bastante distintos de las zoosporas, tienen 6,6  μm de diámetro y paredes lisas con dos cloroplastos redondos. [ 5 ] Primero, los gametos se emparejan y se fusionan entre sí, dando lugar a la formación de cigotos. [ 5 ] Luego, los flagelos desaparecen y el cigoto se desarrolla en un patrón vegetativo normal. [ 5 ]

Inicialmente, se pensó que el hongo suprimía la reproducción sexual en Trebouxia para inhibir la formación de nuevos genotipos que podrían ser menos adecuados para la simbiosis. [ 16 ] Sin embargo, recientemente (~2000) se ha propuesto que las Trebouxia tienen mayor probabilidad de reproducirse sexualmente en el talo del liquen. [ 5 ] Además, los gametos de diferentes especies de Trebouxia pueden escapar del talo y fusionarse para formar híbridos o dividirse asexualmente para formar microcolonias que posteriormente pueden ser liquenizadas por esporas de hongos. [ 5 ]

La evidencia adicional de esporas de hongos viables y esporas de Trebouxia en la materia fecal de los ácaros que se alimentan de líquenes proporciona información sobre los modos de dispersión a corta y larga distancia. [ 43 ]

Genética

La simbiosis entre Trebouxia y hongos resultó en tres eventos de transferencia horizontal de genes codificadores de proteínas del genoma del hongo al genoma de Trebouxia . [ 19 ] Dentro de los líquenes, la transferencia horizontal de genes también puede ocurrir entre fotobiontes. [ 5 ] Se han documentado eventos de transferencia horizontal de genes de intrones entre diferentes especies de Trebouxia . [ 5 ] Muchos intrones pueden autoescindirse o revertir la reacción de escisión o ganar motilidad a nivel de ADN o ARN que puede mediar el proceso de transferencia. [ 5 ] Se sugiere que la transferencia horizontal de genes de intrones ocurre por contacto directo célula a célula de diferentes cepas de Trebouxia en el talo del liquen inmaduro. [ 5 ] Cuando un talo de liquen madura, solo una cepa de Trebouxia permanece mientras que las demás son eliminadas. [ 5 ] Los virus que infectan a Trebouxia y hongos también ayudan en la transferencia horizontal de genes entre diferentes especies de ficobiontes. [ 5 ] Además, se han desarrollado diferentes técnicas para identificar distintas cepas de Trebouxia dentro de los talos de líquenes. Las comparaciones de secuencias de su ADNr (regiones espaciadoras transcritas internas de ADN recombinante) con la ayuda de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) son formas fáciles y rápidas de identificar diferentes especies de Trebouxia que habitan un talo. [ 5 ]

Historia de los fósiles

Se sabe que el fotobionte más extendido en los líquenes actuales es Trebouxia . Los líquenes fósiles del Devónico Inferior (hace 415 millones de años) están compuestos por capas de algas o cianobacterias y hongos. [ 8 ] Mediante el análisis de microscopía electrónica de barrido , la estructura globosa de los fotobiontes en la especie de liquen Chlorolichenomycites salopensis durante el Devónico Inferior se asemeja a la de la especie Trebouxia . [ 8 ]

Importancia práctica

Uno de los primeros organismos en colonizar los hábitats terrestres fueron los líquenes. Los líquenes, junto con otros pocos organismos, introdujeron la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis en los ambientes terrestres hace aproximadamente 450 millones de años. [ 9 ] Desempeñaron un papel importante al hacer que el duro ambiente terrestre fuera adecuado para la colonización de otros organismos como plantas terrestres, animales e insectos. [ 9 ] Incluso hoy en día, los líquenes hacen que muchos hábitats extremos inadecuados sean más adecuados para que las especies los colonicen y sobrevivan. Los líquenes aumentan la cantidad de materia orgánica y nitrógeno orgánico en el suelo al producir ácido orgánico que aumenta la meteorización de las rocas. [ 9 ]

Además, los líquenes son bioindicadores críticos de perturbaciones del hábitat, calidad del agua dulce, contaminación del aire, medidas de dióxido de carbono y continuidad ecológica a largo plazo de bosques no perturbados. [ 10 ] [ 11 ] Los líquenes también se utilizan para datar los tiempos de divergencia de muchas especies extintas o existentes. [ 11 ] Además, los líquenes son fundamentales en los estudios sobre el cambio climático y el calentamiento global para comprender los efectos del aumento de gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono en los entornos naturales. [ 10 ] La posición de Trebouxia en la base de la cadena alimentaria como productor primario es fundamental para el mantenimiento de los ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres. [ 3 ]

Un liquen de color amarillo verdoso en la corteza de un árbol.
Las algas del género Trebouxia suelen aparecer como simbiontes en líquenes , como por ejemplo en Xanthoria parietina .

Referencias

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