Trematosaurio

Trematosaurus es un género extinto de anfibio temnospóndilo trematosáurido que se encuentra en Alemania y Rusia . ^[1] Fue nombrado por primera vez por Hermann Burmeister en 1849 y la especie tipo es Trematosaurus brauni . ^{[1] [2]}

Trematosaurus fue uno de los primeros temnospóndilos en ser descrito. La localidad tipo, llamada la Cantera de Merkel, se encuentra en el centro-este de Alemania en Bernburg an der Saale dentro del Bausandstein ( Olenekiano ) y fue recolectada durante varias décadas desde la década de 1840 hasta principios del siglo XX, produciendo extensos restos craneales, aunque la mayoría de estos se conservan como moldes internos (steinkerns) o moldes naturales. El nombre Trematosaurus fue de hecho acuñado en 1842 por Carl von Braun, un coleccionista frecuente que usó el sufijo griego trema ('agujero') en referencia al foramen pineal para formar el epíteto genérico, pero como no proporcionó una descripción formal, el nombre no se consideró válido hasta el trabajo de Burmeister, ^[2] quien nombró a la especie tipo en honor a Braun. El trabajo de Burmeister fue en gran medida reconstructivo y con frecuencia omitió referencias a los especímenes que se estaban describiendo, por lo que sigue sin saberse qué especímenes exactamente estaban incluidos en su descripción. Esto fue solucionado por investigadores posteriores que proporcionaron ilustraciones de especímenes para el material depositado en numerosos museos de toda Europa. ^{[3] [4] [5] [6] [7]} Sin embargo, la osteología y ontogenia completas de este taxón permanecieron mal documentadas hasta el trabajo de Schoch (2019). ^[8]

Se describieron otras dos especies de horizontes equivalentes en Turingia , T. fuchsi y T. thuringiensis . ^{[9] [10]} Trematosaurus fuchsi es ampliamente considerado como un sinónimo menor de T. brauni, mientras que T. thuringiensis se considera tentativamente válido con la salvedad de que la mala conservación del único espécimen puede explicar algunas de las supuestas diferencias. ^{[11] [1]} Trematosaurus madagascariensis fue sinónimo de Tertremoides ambilobensis del mismo horizonte en Madagascar por Schoch y Milner (2000), con el epíteto de especie del primero (nombrado primero) tomando precedencia por prioridad y el epíteto de género del último tomando precedencia por distinción de Trematosaurus . ^[11] Trematosaurus sobeyi de la Zona de Ensamblaje de Cynognathus de Sudáfrica fue colocado en el nuevo género Trematosuchus por Watson (1919). ^{[6] Se piensa que} Trematosaurus kannemeyeri de la misma zona pertenece a Aphaneramma , ^{[1] [11]} pero otros investigadores no lo consideran diagnóstico y, por lo tanto, no es válido. ^{[12] [13]} Trematosaurus yakovlevi de Rusia fue colocado en el nuevo género Thoosuchus por Efremov (1940). ^[14] Trematosaurus weidenbaumi fue primero eliminado a Thoosuchus y luego colocado en el nuevo género Angusaurus por Getmanov (1989). ^[15] Varios informes de Trematosaurus sp. de Rusia pertenecen a Inflectosaurus , ^[11] pero Trematosaurus galae es una especie rusa descrita recientemente que sigue siendo válida hasta la fecha. ^[1]

La abrumadora mayoría de especímenes de T. brauni son cráneos parciales a completos, con 75 especímenes conocidos (rango de tamaño de 10,9 a 41 cm de longitud). Los postcráneos están restringidos a la clavícula y la interclavícula, dos grandes elementos en forma de placa de la cintura escapular. En parte, esto se relaciona con la aparición de otros estereospóndilos grandes en la localidad tipo, como el capitosaurio Parotosuchus nasutus , pero los postcráneos son generalmente escasos, lo que puede deberse a un sesgo de colección o un sesgo tafonómico. Por lo tanto, todas las características diagnósticas de T. brauni se basan en el cráneo. Las autapomorfías incluyen (1) surco temporal de la línea lateral con dos porciones, (2) surco occipital continuo, (3) región preorbital ligeramente más corta que la mitad de la longitud del cráneo (0,43-0,49), y (4) distancia interorbital amplia (distancia interorbital / longitud del cráneo: 0,15-0,2). ^[8] La descripción se basa únicamente en especímenes referidos, ya que nunca se designó un holotipo y los sintipos descritos por Burmeister no pueden identificarse basándose en los escasos detalles de su descripción; sin embargo, debido a que pueden existir, ya sea dentro de colecciones públicas o privadas, no se justifica la designación de neotipo en la actualidad. Trematosaurus galae se diferencia de T. brauni en (1) la presencia de flexuras lagrimales y cigomáticas bien pronunciadas de los canales de la línea lateral, (2) la conexión de ambas ramas del surco temporal en el centro de osificación del supratemporal, y (3) en la presencia de un surco suplementario (sulcus buccalis transversus) en el escamoso. ^[1] El T. thuringiensis, de validez más cuestionable , se diferencia solo en tener órbitas más grandes y una tabla craneal más estrecha que la especie tipo. ^[11]

Dado el gran tamaño de la muestra de T. brauni , su ontogenia puede ser caracterizada, exhibiendo características tales como disminución del tamaño de la órbita y del ancho del cráneo pero no otras características tales como ensanchamiento de la región interorbital o aumento de la longitud preorbital, que ocurren en otros temnospóndilos. ^[8] Observaciones de material más fragmentario de T. galae indican que específicamente la región prenarial y las regiones postorbitales se vuelven más largas, junto con un mayor desarrollo de otras características tales como el basioccipital y la ornamentación en el parasfenoides reemplazando un shagreen de dentículos.

A continuación se muestra un cladograma de Steyer (2002) que muestra las relaciones filogenéticas de los trematosáuridos: ^[16]

Trematosaurus en un cladograma según Novikov (2018) con solo taxones del Triásico Temprano de Europa del Este incluidos: ^[17]