Triangulopteris

Triangulopteris ( del latín triangulus ' triangular ' y del griego πτερόν ' ala ' ) es un género de centrohélidos , amebas unicelularesque generalmente están cubiertas de escamas o espículas. Contiene una especie , Triangulopteris lacunata ( del latín lacuna ' agujero ' ), que fue descrita en 2021 a partir de muestras de suelo obtenidas en territorios geográficamente distantes de Ucrania y Rusia. Esta especie es uno de los pocos representantes de centrohélidos en ecosistemas microbianos del suelo poco estudiados. La cepa tipo , HF-25, fue aislada del permafrost .   

Las células de Triangulopteris lacunata suelen estar cubiertas por dos tipos de escamas de sílice : placas y escamas espinosas. Este organismo se distingue de otros centrohélidos por la apariencia de sus escamas espinosas, compuestas por una placa basal de la que emerge un delgado tallo, rodeado por dos alas laterales. Su característica única consiste en dos "bolsillos" formados entre las alas y la placa basal, que no se han observado en ningún otro centrohélido. Tras varios años, se informó que la cepa tipo perdió sus escamas normales y desarrolló en su lugar finas espículas orgánicas, un fenómeno descrito en algunos otros centrohélidos.

El nombre Triangulopteris deriva del latín triangulus , que significa triangular, y del griego πτερόν , que significa ala, debido a la forma triangular de las escamas espinosas que rodean la célula. El epíteto específico lacunata , del latín lacuna, que significa agujero, fosa , se refiere a las dos «bolsas» formadas entre las alas laterales y las placas basales de las escamas. ^{[ 1 ]}

Triangulopteris lacunata es una especie de heliozoos centrohélidos , un grupo de protistas ameboides de vida libre que tienen pseudópodos estrechos ( axópodos ) y a menudo están cubiertos de escamas o espículas de diferentes formas. Las células de la cepa tipo de T. lacunata varían de 4,3–8,5 μm de diámetro cuando están en ayunas, a 7,23–16,3 μm cuando están bien alimentadas. La longitud de sus axopodios es de 5,2–12,7 μm cuando están en ayunas, y de 10,9–28,4 μm cuando están bien alimentadas. Los axopodios portan cinetocistos, ^{[ 1 ]} un tipo de extrusomas complejos presentes en los centrohélidos y otros heliozoos. ^{[ 2 ]} No forman colonias , pero pueden formar quistes en condiciones de baja nutrición, que miden 5,9–7,3 μm de diámetro. ^{[ 1 ]}     

Las células de T. lacunata están cubiertas por dos tipos de escamas silíceas: escamas laminares y escamas espinosas. Las escamas espinosas miden entre 1,06 y 3,33  μm de largo y tienen forma triangular, ligeramente curvada, y constan de un eje (0,08–0,12  μm de ancho) que se estrecha hasta un ápice afilado, una placa basal única en forma de pezuña (0,60–0,92  μm de diámetro) con un pequeño borde marginal (0,06–0,09  μm de ancho) y alas laterales que emergen de la placa basal y se estrechan hasta el ápice del eje. Se forman dos pequeñas "bolsas" (cada una de 0,14–0,36 x 0,07–0,13  μm de tamaño y 0,14–0,36  μm de profundidad) donde las alas laterales se unen a la placa basal. En la superficie de la placa y las alas aparecen costillas radiales. Las escamas de las placas son ovaladas y miden 1,25–2,05 por 0,86–1,93  μm. Presentan un engrosamiento estrecho en el centro que mide 0,47–1,05  μm por 0,060–0,116  μm. Las escamas de las espinas son exclusivas de T. lacunata ; la especie más parecida es Raineriophrys scaposa , que tiene placas basales y alas laterales de tamaño y forma similares, pero carece de las «bolsas» y no se han descrito costillas. ^{[ 1 ]}

Tras varios años de cultivo , la cepa tipo perdió sus escamas y desarrolló en su lugar una fase con espículas, con espículas orgánicas aciculares dispuestas irregularmente que cubrían toda la superficie celular, midiendo entre 1,85 y 3,64  μm de longitud y entre 0,035 y 0,056  μm de ancho. Este es el tercer caso conocido de sustitución de escamas de sílice por espículas entre los centrohélidos; ^{[ 1 ]} también se han descrito cambios en el tipo de escamas en Raphidocystis glabra ^{[ 3 ]} y Raphidiophrys heterophryoidea . ^{[ 4 ]}

Imágenes de microscopía electrónica de células secas de Triangulopteris lacunata

Platina con escamas para microscopía electrónica de barrido. Cada escama consta de una placa basal (bp) con engrosamiento medial (m.th) y nervaduras radiales (rr), dos alas laterales (lw) con cavidades (p) y un eje central (sh). Escalas: 2  μm (A), 0,5  μm (B–F).

Etapa con espículas observada mediante microscopía electrónica de barrido (A) y de transmisión (B–D). Se aprecian espículas finas (sp) en la periferia de las células. Escalas: 5  μm (A, B), 1  μm (C, D).

Triangulopteris lacunata , al igual que otros centrohélidos, es un heterótrofo que consume otros eucariotas. Sus células se han cultivado con cultivos de presas de Parabodo caudatus y Bodo saltans , que crecen en agua mineral . ^{[ 1 ]}

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Lugares de muestreo de T. lacunata . 1: Monte Syuryu-Kaya, Crimea. 2: Isla Pesiv, llanura del Dniéper, llanura de Europa del Este . 3: Isla Champ, archipiélago de Tierra de Francisco José, océano Ártico . 4: Río Bolshaya Chukochya , llanura de Kolyma, Siberia nororiental .

Triangulopteris lacunata fue descrita por los protistólogos rusos Dmitry G. Zagumyonnyi, Liudmila V. Radaykina y Denis V. Tikhonenkov. Se aislaron células de este organismo a partir de muestras de suelo obtenidas de cuatro biotopos geográficamente distantes dentro de los territorios de Ucrania y Rusia, a saber: suelo de arroyo seco del monte Syuryu-Kaya, Crimea ; suelo y hojarasca en la isla Pesiv, en el río Dniéper ; musgo con arena en el desierto polar de la isla Champ , archipiélago de Tierra de Francisco José ; y permafrost de la llanura de Kolyma . Los elementos esqueléticos de las células de las cuatro ubicaciones se parecían entre sí. Las células de la llanura de Kolyma fueron designadas como la cepa tipo , denominada HF-25. ^{[ 1 ]}

Un análisis filogenético utilizando el gen ARNr SSU reveló que la cepa HF-25 pertenece al clado centrohélido Pterista , como clado hermano del clado H2, que está compuesto únicamente por secuencias de ADN ambiental de agua dulce de lugares remotos ( Botsuana , Nueva Zelanda y Singapur ). Debido a la morfología única de las escamas y la distancia genética de otros centrohélidos, los autores establecieron un nuevo género y especie para la cepa HF-25. Asignaron este género a la familia Pterocystidae , ^{[ 1 ]} que es parafilética . En 2024, otro análisis filogenético del gen ARNr SSU reveló que Triangulopteris está más estrechamente relacionado con un clado que contiene dos especies del género polifilético Pterocystis , a saber, P. polycristalepis y P. striata , conocido como clado Pterocystidae D. ^{[ 5 ]}

Triangulopteris lacunata se encontró en muestras de suelo de biotopos geográficamente distantes, lo que implica una amplia distribución, pero nunca se ha encontrado en cuerpos de agua dulce . Se considera un representante de los ecosistemas microbianos del suelo, que aún están poco explorados. ^{[ 6 ]} Aunque hay poca información sobre los centrohélidos en muestras de suelo, los estudios de ADN ambiental recuperan el doble de unidades taxonómicas operativas asignadas a los centrohélidos en el suelo en comparación con los biotopos de agua dulce. ^{[ 7 ]} La cepa tipo HF-25 es el segundo caso de centrohélidos recuperados de condiciones de permafrost. ^{[ 1 ]}