Trihecatón

Trihecaton es un género extintode microsaurio del Pensilvánico Superior de Colorado . Conocido a partir de una sola especie, Trihecaton howardinus , este género se distingue de otros microsaurios por poseer una serie de características plesiomórficas ("primitivas") en relación con el resto del grupo. Estas incluyen grandes intercentros (componentes en forma de cuña de las vértebras ), esmalte plegadoy un gran proceso coronoides de la mandíbula. Su clasificación es controvertida debido a la combinación de un cuerpo largo con extremidades fuertes, características que normalmente no están presentes simultáneamente en otros microsaurios. Debido a su singularidad, a Trihecaton se le ha asignado su propia familia monoespecífica , Trihecatontidae . ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El trihecatón se conoce gracias a fósiles bien conservados descubiertos en el condado de Fremont , Colorado, por una expedición de campo de la UCLA en 1970. Estos fósiles se encontraron en una cantera cerca del pueblo de Howard . La cantera conservaba sedimentos de la Formación Sangre de Cristo , una formación geológica datada en el Carbonífero Superior , específicamente en la subsección Missouriana cerca del final del subperíodo Pensilvánico . Los fósiles de trihecatón se conocen a partir de una estrecha franja de lutita en la cantera, una capa conocida como "Intervalo 300". El nombre genérico Trihecatón hace referencia al Intervalo 300, mientras que el nombre específico T. howardinus recibe su nombre del pueblo cercano. ^{[ 1 ]}

El fósil holotipo , originalmente llamado UCLA VP 1743, es un esqueleto bien conservado al que le falta la mayor parte del cráneo y grandes porciones de la cadera, las extremidades posteriores y la cola. Sin embargo, un segundo fósil, UCLA VP 1744, incorpora una cadena de vértebras caudales y fue encontrado justo al lado del holotipo, lo que indica que probablemente pertenecía al mismo individuo. Estos fósiles fueron descritos en 1972 como parte de una de las revisiones de Peter Paul Vaughn sobre la nueva fauna de Sangre de Cristo. Vaughn también nombró una nueva familia, Trihecatontidae, específicamente para el nuevo género. ^{[ 1 ]} En 1987, las colecciones de Vaughn fueron trasladadas al Museo Carnegie de Historia Natural , ^{[ 3 ]} y los especímenes UCLA VP 1743 y 1744 ahora se conocen como CM 47681 y 47682. ^{[ 4 ]}

La mayoría de los huesos del cráneo no se conservaron, con la excepción de ambas mandíbulas inferiores y un maxilar dentado. Todos los dientes son delgados y cónicos, y su estructura interna presenta un esmalte ligeramente plegado , a diferencia de casi todos los demás microsaurios. Los dientes son más grandes justo detrás de la punta del hocico y disminuyen de tamaño hacia la parte posterior de la boca. La mandíbula izquierda completa medía 2,6 centímetros (1,0 pulgadas) de longitud, lo que indica que el cráneo era de tamaño similar. La mandíbula habría conservado aproximadamente diecinueve dientes; más atrás, se eleva formando una apófisis coronoides pronunciada . ^{[ 1 ]}

El cuerpo era bastante largo, con aproximadamente 36 vértebras en la columna vertebral presacra (es decir, la porción entre la cabeza y la cadera). La columna vertebral presacra del holotipo medía 16  cm (6,3 pulgadas) de largo. Las vértebras presacras tienen espinas neurales en forma de placa en la parte superior que alternan en apariencia. Algunas espinas neurales son bajas y con forma de cresta, mientras que otras son más altas hacia la parte posterior de sus respectivas vértebras. Este cambio entre espinas neurales de tipo "corto" y "alto" parece alternarse a lo largo de la mayor parte (pero no de toda) la columna vertebral. Las espinas neurales de tipo "alto" hacia la parte posterior del cuerpo se dividen longitudinalmente, mientras que las de la parte anterior permanecen intactas. La vértebra atlas era similar a la de otros microsaurios, con una protuberancia central en forma de espina (conocida como proceso odontoides), un par de facetas adyacentes en forma de ala para la caja craneana y una fosa profunda para la notocorda visible desde atrás. El resto de las vértebras son gastrocentros, lo que significa que tienen grandes porciones principales conocidas como pleurocentros, así como huesos algo más pequeños en forma de media luna conocidos como intercentros, que se interponen entre los pleurocentros a lo largo del cuerpo. La mayoría de los microsaurios tienen intercentros reducidos o ausentes, pero Trihecaton tiene intercentros algo grandes, aunque no tan grandes como los pleurocentros. Las costillas, cuando se conservan, contactan tanto con los intercentros como con los pleurocentros. Las costillas se estrechan hacia la parte posterior del cuerpo y tienen puntas expandidas hacia la parte anterior, aunque faltaban las primeras costillas. Las vértebras de la cola a las que se hace referencia son simples, con espinas neurales cortas y arcos hemales fusionados a los intercentros. ^{[ 1 ]}

La clavícula (el elemento central de la cintura escapular ) era ancha y en forma de T, con una rama posterior notablemente corta. El húmero (hueso del brazo) era robusto y retorcido, con un foramen entepicondíleo distintivo . Otros huesos conservados del hombro y el brazo eran similares a los del gran microsaurio Pantylus . La cadera no estaba bien conservada, pero el fémur (hueso del muslo) estaba presente, con una diáfisis en forma de S constreñida en el medio. Los restos esqueléticos en su conjunto estaban cubiertos de escamas delgadas y oblongas. ^{[ 1 ]}

En varios aspectos de la forma general del cuerpo, la construcción vertebral y las extremidades, Trihecaton es claramente un miembro de un grupo de anfibios paleozoicos parecidos a lagartos llamados microsaurios. Aunque está lejos de ser el miembro más antiguo del grupo, Trihecaton posee varias características plesiomórficas ("primitivas") que indican que tenía una posición muy basal en comparación con otros microsaurios. Por ejemplo, ningún otro microsaurio poseía grandes intercentros con facetas costales (en el cuerpo) o espinas hemales (en la cola), aunque Microbrachis sí tenía pequeños intercentros y Pantylus tenía pequeñas espinas hemales. Además, TrihecatonEl esmalte plegado de es más consistente con los " laberintodóntidos " más grandes, un grado parafilético de anfibios parecidos a cocodrilos de los que probablemente descienden los microsaurios más pequeños y especializados. La mandíbula generalmente se asemeja a la de los adelogyrínidos parecidos a anguilas , considerando su gran proceso coronoides, que es pequeño en la mayoría de los microsaurios. ^{[ 1 ]}

TrihecatónLa relación de Trihecaton con subgrupos específicos de microsaurios es incierta. El cuerpo alargado y la retención de intercentros son similares a los de los microbráquidos de extremidades débiles , pero las extremidades robustas de Trihecaton se asemejan a las de microsaurios de cuerpo corto como los pantílidos y los tuditanidos. ^{[ 1 ]} Carroll y Gaskill (1978) observaron que las proporciones y los intercentros de Trihecaton también eran compartidos con los goniorrínquidos. Sin embargo, no hay suficiente material compartido para proporcionar comparaciones específicas, y en algunos aspectos, como la construcción de la cintura escapular, Trihecaton difería claramente de los goniorrínquidos. Carroll y Gaskill prefirieron no considerar a Trihecaton cercano a ninguna otra familia de microsaurios, sino que lo consideraron una reliquia independiente del origen de los microsaurios. ^{[ 2 ]}

Una serie de análisis filogenéticos realizados por Marjanovic y Laurin (2019) incluyeron a Trihecaton , aunque con resultados inconclusos. Al igual que muchos otros estudios, concluyeron que los microsaurios eran un grado parafilético de anfibios, con la mayoría formando un grupo con un único ancestro, pero algunos miembros primitivos (es decir, Microbrachis e Hyloplesion ) formaron una rama con holospóndilos no microsaurios como los diplocáulidos y los aistópodos . Trihecaton salta entre estas dos ramas basándose en diferentes hipótesis sobre la posición de los lisanfibios (anfibios modernos como las ranas y las salamandras ). Cuando se considera que todos los lisanfibios descienden de los microsaurios, es igualmente probable que Trihecaton se encuentre cerca de la rama Microbrachis + Hyloplesion + Holospondyli, o bien en el grupo principal de microsaurios intermedio entre los ostodolépididos , los gimnártridos y Saxonerpeton . Cuando se considera que todos los lisanfibios son temnospóndilos no relacionados con los microsaurios, la estructura de Microsauria se altera para consolidar a Trihecaton más cerca de la rama Microbrachis . Curiosamente, al reincorporar las cecilias a Microsauria, Trihecaton se acerca mucho más a los ostodolépididos y gimnártridos. Esta es también la posición encontrada por un análisis bootstrap y bayesiano de los datos de Marjanovic y Laurin. ^{[ 4 ]} Evidentemente, todavía hay una falta de resolución para Trihecaton.su postura, especialmente considerando cómo las interpretaciones sobre los orígenes de los lisanfibios difieren enormemente entre los distintos paleontólogos especializados en anfibios.