Hispanopedia WikiEl circuito trisináptico o bucle trisináptico es un relevo de transmisión sináptica en el hipocampo . El circuito trisináptico es un circuito neuronal en el hipocampo, que está compuesto por tres grupos celulares principales: células granulares en el giro dentado , neuronas piramidales en CA3 y neuronas piramidales en CA1 . El relevo hipocampal involucra tres regiones principales dentro del hipocampo que se clasifican según su tipo celular y fibras de proyección. La primera proyección del hipocampo ocurre entre la corteza entorrinal (CE) y el giro dentado (GD). La corteza entorrinal transmite sus señales desde el giro parahipocampal al giro dentado a través de fibras de células granulares conocidas colectivamente como vía perforante . El giro dentado luego hace sinapsis con células piramidales en CA3 a través de fibras de células musgosas . La región CA3 envía impulsos nerviosos a la región CA1 a través de las colaterales de Schaffer , que hacen sinapsis en el subículo y se propagan a través del fórnix cerebral . En conjunto, el giro dentado, la región CA1 y la región CA3 del hipocampo conforman el circuito trisináptico.
EC → DG a través de la vía perforante (sinapsis 1), DG → CA3 a través de fibras musgosas (sinapsis 2), CA3 → CA1 a través de colaterales de Schaffer (sinapsis 3) [ 1 ]
Historia
El circuito fue descrito inicialmente por el neuroanatomista Santiago Ramón y Cajal [ 2 ] a principios del siglo XX, utilizando el método de tinción de Golgi . Tras el descubrimiento del circuito trisináptico, se han realizado diversas investigaciones para determinar los mecanismos que lo impulsan. Actualmente, la investigación se centra en cómo este circuito interactúa con otras partes del cerebro y cómo influye en la fisiología y el comportamiento humanos. Por ejemplo, se ha demostrado que las alteraciones en el circuito trisináptico provocan cambios de comportamiento en modelos de roedores y felinos [ 3 ] .
Estructuras
corteza entorrinal
La corteza entorrinal (CE) es una estructura cerebral ubicada en el lóbulo temporal medial . La CE está compuesta por seis capas distintas. Las capas superficiales (externas), que incluyen las capas I a III, son principalmente capas de entrada que reciben señales de otras partes de la CE, pero también se proyectan a estructuras del hipocampo a través de la vía perforante . La capa II de la corteza entorrinal se proyecta principalmente al giro dentado y CA3, mientras que se cree que la capa III se proyecta principalmente a CA1 del hipocampo. Las capas profundas (internas), capas IV a VI, son las principales capas de salida y envían señales a diferentes partes de la CE y otras áreas corticales.
Giro dentado
El giro dentado (GD) es la sección más interna de la formación hipocampal. El giro dentado consta de tres capas: molecular, granular y polimórfica. Las neuronas granulares, que son el tipo más abundante de células del GD, se encuentran principalmente en la capa granular. Estas células granulares son la principal fuente de información para la formación hipocampal, recibiendo la mayor parte de su información de la capa II de la corteza entorrinal, a través de la vía perforante. La información del GD se dirige a las células piramidales de CA3 mediante fibras musgosas . Las neuronas del GD son famosas por ser una de las dos áreas del sistema nervioso capaces de neurogénesis , es decir, el crecimiento o desarrollo del tejido nervioso.
Cornu ammonis 3
El CA3 es una porción de la formación hipocampal adyacente al giro dentado. Recibe información de las células granulares del giro dentado a través de las fibras musgosas. El CA3 es rico en neuronas piramidales (como las que se encuentran en toda la neocorteza ), que se proyectan principalmente a las neuronas piramidales del CA1 a través de la vía colateral de Schaffer . Las neuronas piramidales del CA3 se han comparado con el "marcapasos" del bucle trisináptico en la generación del ritmo theta hipocampal . Un estudio [ 4 ] ha encontrado que el CA3 juega un papel esencial en la consolidación de la memoria al examinar las regiones del CA3 usando el laberinto acuático de Morris .
Cornu ammonis 1
La región CA1 del hipocampo se encuentra entre el subículo , la zona más interna de la formación hipocampal, y la región CA2. Está separada del giro dentado por el surco hipocampal . Las células de la región CA1 son mayoritariamente piramidales, similares a las de la región CA3. La región CA1 completa el circuito al retroalimentar las capas profundas, principalmente la capa V, de la corteza entorrinal .
Áreas cerebrales asociadas
Existen numerosas estructuras cerebrales que transmiten información hacia y desde el circuito trisináptico. La actividad de estas estructuras puede ser modulada, directa o indirectamente, por la actividad del circuito trisináptico.
Fórnix
El fórnix es un haz de axones en forma de C que comienza en la formación hipocampal de ambos hemisferios, denominada fimbria, y se extiende a través de los pilares posteriores del fórnix . La fimbria del fórnix está conectada directamente al alveus, una porción de la formación hipocampal que se origina en el subículo y el hipocampo (específicamente en CA1). Ambos pilares del fórnix forman conexiones estrechas con la parte inferior del cuerpo calloso y sostienen la comisura hipocampal , un gran haz de axones que conecta las formaciones hipocampales izquierda y derecha. El fórnix desempeña un papel fundamental en las proyecciones hipocampales, específicamente al conectar CA3 con diversas estructuras subcorticales y al conectar CA1 y el subículo con diversas regiones parahipocampales, a través de la fimbria. El fórnix también es esencial para la entrada de información al hipocampo y la entrada neuromoduladora, específicamente desde el septo medial, las estructuras cerebrales diencefálicas y el tronco encefálico.
Giro cingulado
El giro cingulado desempeña un papel fundamental en la formación y el procesamiento de las emociones en el sistema límbico . La corteza cingulada se divide en una región anterior y otra posterior, que corresponden a las áreas 24, 32, 33 (anterior) y 23 (posterior) de las áreas de Brodmann . La región anterior recibe información principalmente de los cuerpos mamilares, mientras que la región posterior del cíngulo recibe información del subículo a través del circuito de Papez .
Cuerpos mamilares
Los cuerpos mamilares son dos grupos de cuerpos celulares que se encuentran en los extremos de las fibras posteriores del fórnix dentro del diencéfalo . Los cuerpos mamilares transmiten información desde la formación hipocampal (a través del fórnix) hasta el tálamo (a través del tracto mamilotalámico ). Los cuerpos mamilares son partes integrales del sistema límbico y se ha demostrado que son importantes para la memoria de recuerdo. [ 5 ]
Tálamo
El tálamo es un conjunto de núcleos ubicado entre la corteza cerebral y el mesencéfalo. Muchos de los núcleos talámicos reciben información de la formación hipocampal. El tracto mamilotalámico transmite la información recibida de los cuerpos mamilares (a través del fórnix) a los núcleos anteriores del tálamo. Las investigaciones han demostrado que el tálamo desempeña un papel fundamental en la memoria espacial y episódica. [ 6 ]
corteza de asociación
La corteza de asociación abarca la mayor parte de la superficie cerebral y es responsable del procesamiento que se produce entre la llegada de la información a la corteza sensorial primaria y la generación del comportamiento. Recibe e integra información de diversas partes del cerebro e influye en múltiples objetivos corticales y subcorticales. Las aferencias a la corteza de asociación incluyen las cortezas sensoriales y motoras primaria y secundaria, el tálamo y el tronco encefálico. La corteza de asociación proyecta a regiones como el hipocampo, los ganglios basales, el cerebelo y otras cortezas de asociación. Mediante el estudio de pacientes con daño en una o más de estas regiones, así como mediante neuroimagen no invasiva, se ha descubierto que la corteza de asociación es especialmente importante para la atención a estímulos complejos en los entornos externos e internos. La corteza de asociación temporal identifica la naturaleza de los estímulos, mientras que la corteza de asociación frontal planifica las respuestas conductuales a dichos estímulos. [ 7 ]
Amígdala
La amígdala es un grupo de núcleos con forma de almendra ubicado en la parte profunda y medial de los lóbulos temporales del cerebro. Si bien es conocida por ser la zona cerebral responsable de las reacciones emocionales, también desempeña un papel importante en el procesamiento de la memoria y la toma de decisiones. Forma parte del sistema límbico. La amígdala proyecta a diversas estructuras cerebrales, como el hipotálamo, el núcleo reticular talámico y otras.
tabique medial
El septo medial participa en la generación de ondas theta en el cerebro. En un experimento, [ 8 ] se propuso que la generación de oscilaciones theta implica una vía ascendente que va desde el tronco encefálico hasta el hipotálamo, el septo medial y el hipocampo. El mismo experimento demostró que la inyección de lidocaína, un anestésico local, inhibe las oscilaciones theta que se proyectan desde el septo medial hacia el hipocampo.
Relación con otros sistemas fisiológicos
Función en la generación del ritmo
Se ha propuesto que el circuito trisináptico es responsable de la generación de ondas theta hipocampales . Estas ondas son responsables de la sincronización de diferentes regiones cerebrales, especialmente del sistema límbico. [ 9 ] En ratas, las ondas theta oscilan entre 3 y 8 Hz y sus amplitudes varían entre 50 y 100 μV. Las ondas theta son particularmente prominentes durante comportamientos en curso y durante el sueño REM (movimiento ocular rápido) . [ 10 ]
Sistema respiratorio
Estudios han demostrado que el sistema respiratorio interactúa con el cerebro en la generación de oscilaciones theta en el hipocampo. Hay numerosos estudios sobre los diferentes efectos de la concentración de oxígeno en las oscilaciones theta del hipocampo, lo que conlleva implicaciones del uso de anestésicos durante las cirugías y la influencia en los patrones de sueño. Algunos de estos entornos de oxígeno incluyen condiciones hiperóxicas , que es una condición donde hay un exceso de oxígeno (mayor del 21%). Hay efectos adversos involucrados con la colocación de ratas en condiciones de hiperoxia. La hipercapnia es una condición donde hay altas concentraciones de oxígeno con una mezcla de dióxido de carbono (95% y 5%, respectivamente). En condiciones normóxicas, que es básicamente el aire que respiramos (con concentraciones de oxígeno al 21%). El aire que respiramos está compuesto por los siguientes cinco gases: [ 11 ] nitrógeno (78%), oxígeno (21%), vapor de agua (5%), argón (1%) y dióxido de carbono (0,03%). Finalmente, en condiciones hipóxicas , que es una condición de baja concentración de oxígeno (menos del 21% de concentraciones de oxígeno).
Existen trastornos fisiológicos y psicológicos relacionados con la exposición prolongada a condiciones hipóxicas. Por ejemplo, la apnea del sueño [ 12 ] es una afección en la que se produce una obstrucción parcial o total de la respiración durante el sueño. Además, el sistema respiratorio está conectado al sistema nervioso central a través de la base del cerebro. Por lo tanto, la exposición prolongada a bajas concentraciones de oxígeno tiene efectos perjudiciales en el cerebro.
sistema sensoriomotor
La investigación experimental ha demostrado que existen dos tipos prominentes de oscilación theta, cada uno asociado con diferentes respuestas motoras. [ 13 ] Las ondas theta de tipo I corresponden a comportamientos exploratorios, como caminar, correr y erguirse. Las ondas theta de tipo II se asocian con la inmovilidad durante el inicio o la intención de iniciar una respuesta motora.
Sistema límbico
Se ha demostrado que las oscilaciones theta generadas por el bucle trisináptico se sincronizan con la actividad cerebral en el tálamo ventral anterior. La actividad theta del hipocampo también se ha relacionado con la activación de las áreas anteromedial y anterodorsal del tálamo. [ 14 ] La sincronización entre estas estructuras límbicas y el bucle trisináptico es esencial para un procesamiento emocional adecuado.
Véase también: Sistema EC-hipocampo
Referencias
- ↑ Amaral DG, Witter, MP. 1995. Formación hipocampal. En: Paxinos G, editor. El sistema nervioso de la rata, 2.ª ed. San Diego: Academic Press.
- ↑ Andersen, P. (1975). Organización de las neuronas del hipocampo y sus interconexiones. En RL Isaacson y KH Pribram (Eds.) El hipocampo Vol. I (págs. 155-175), Nueva York, Plenum Press.
- ↑ Adamec, RE (1991). "Sensibilización parcial del hipocampo ventral: identificación de cambios en la fisiología límbica que acompañan a los cambios en la agresión y defensa felinas". Physiology & Behavior . 49 (3): 443– 453. doi : 10.1016/0031-9384(91)90263-n . PMID 1648239 . S2CID 1135890 .
- ↑ Florian, C.; Roullet, P. (2004). "La región CA3 del hipocampo es crucial para la adquisición y consolidación de la memoria en la tarea del laberinto acuático de Morris en ratones". Behavioural Brain Research . 154 (2): 365– 374. doi : 10.1016/j.bbr.2004.03.003 . PMID 15313024. S2CID 40897061 .
- ↑ Vann, Seralynne D. (2010). "Reevaluación del papel de los cuerpos mamilares en la memoria". Neuropsychologia . 48 ( 8): 2316– 2327. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2009.10.019 . PMID 19879886. S2CID 2424758 .
- ↑ Aggleton, John P.; O'Mara, Shane M.; Vann, Seralynne D.; Wright, Nick F.; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). "Vías hipocampo-tálamo anterior para la memoria: Descubriendo una red de acciones directas e indirectas" . European Journal of Neuroscience . 31 (12): 2292– 307. doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . PMC 2936113. PMID 20550571 .
- ↑ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., editores. Neurociencia. 2.ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. Capítulo 26, Las cortezas de asociación. Disponible en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11109/
- ↑ Pang, DS; Robledo, CJ; Carr, DR; Gent, TC; Vyssotski, AL; Caley, A.; Franks, NP (2009). "Un papel inesperado para los canales de potasio TASK-3 en las oscilaciones de la red con implicaciones para los mecanismos del sueño y la acción anestésica" ( PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (41): 17546– 17551. Bibcode : 2009PNAS..10617546P . doi : 10.1073/pnas.0907228106 . PMC 2751655. PMID 19805135 .
- ↑ Komisaruk, BR (1970). "Sincronía entre la actividad theta del sistema límbico y el comportamiento rítmico en ratas". Journal of Comparative and Physiological Psychology . 70 (3): 482– 492. doi : 10.1037/h0028709 . PMID 5418472 .
- ↑ Buzsáki, G (2002). "Oscilaciones theta en el hipocampo" . Neuron . 33 (3): 325– 340. doi : 10.1016/s0896-6273(02)00586-x . PMID 11832222 .
- ↑ ¿Qué contiene la composición del aire? Recuperado el 27 de octubre de 2014 de http://chemistry.about.com/od/chemistryfaqs/f/aircomposition.htm .
- ↑ WebMD. (5 de octubre de 2012). Apnea del sueño. Recuperado el 4 de octubre de 2014 de http://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/understanding-obstructive-sleep-apnea-syndrome .
- ↑ Pang, DS; Robledo, CJ; Carr, DR; Gent, TC; Vyssotski, AL; Caley, A.; Franks, NP (2009). "Un papel inesperado para los canales de potasio TASK-3 en las oscilaciones de la red con implicaciones para los mecanismos del sueño y la acción anestésica" ( PDF) . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (41): 17546– 17551. Bibcode : 2009PNAS..10617546P . doi : 10.1073/pnas.0907228106 . PMC 2751655. PMID 19805135 .
- ↑ Vertes, RP; Albo, Z.; Di Prisco, GV (2001). "Neuronas con actividad rítmica theta en el tálamo anterior: Implicaciones para las funciones mnemotécnicas del circuito de Papez. [Carta]". Neuroscience . 104 (3): 619– 625. doi : 10.1016/s0306-4522(01)00131-2 . PMID 11440795 . S2CID 9563384 .
- Señalización celular
- Hipocampo (cerebro)
