Patellogastropoda

Los Patellogastropoda , conocidos comúnmente como lapas verdaderas e históricamente llamados Docoglossa , son miembros de un importante grupo filogenético de gasterópodos marinos , tratados por los expertos como un clado ^{[ 2 ]} o como un orden taxonómico . ^{[ 3 ]}

El clado Patellogastropoda se considera monofilético según el análisis filogenético. ^{[ 4 ]}

Patellogastropoda fue propuesto por David R. Lindberg , 1986, como un orden, y posteriormente fue incluido en la subclase Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. ^{[ 5 ]}

Los patelogastrópodos tienen conchas aplanadas y cónicas , y la mayoría de las especies se encuentran adheridas firmemente a rocas u otros sustratos duros . Muchas conchas de lapas están cubiertas de crecimientos microscópicos de algas marinas verdes, lo que puede dificultar aún más su observación, ya que pueden mimetizarse con la superficie de la roca.

La sustancia que compone los dientes de la rádula de las lapas se encuentra entre los materiales biológicos más resistentes conocidos, con una resistencia a la tracción aproximadamente cinco veces mayor que la de la seda de araña . Los dientes están compuestos de goetita , un mineral a base de hierro, tejido de una manera particular en haces agrupados de 1 μm de espesor. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Muchas lapas crean una "cicatriz" en la roca a la que regresan siempre entre mareas. Esta cicatriz les proporciona una excelente protección contra los depredadores y también ayuda a prevenir la deshidratación durante la bajamar. Se adhieren al sustrato mediante la adhesión/succión del pie rígido contra la superficie de la roca, al que se unen cada vez con una capa de mucosidad pedal. ^{[ 10 ]}

La mayoría de las especies de lapas tienen conchas de menos de 8 cm (3  pulgadas) de longitud máxima, y ​​muchas son mucho más pequeñas. Por otro lado, la especie de aguas profundas Bathylepeta wadatsumi, descrita en 2025, alcanzó los 40,5 mm de longitud de concha. ^{[ 11 ]}

Las lapas verdaderas tienen una estructura interna muy parecida a la de otros miembros de los moluscos. Su sistema nervioso difuso se organiza en torno a tres pares principales de ganglios : cerebral, pleural (que son hipoatróficos ) y pedal, situados en el hocico del animal y que rodean su esófago en un anillo. Los ganglios pleural y pedal envían cada uno un cordón nervioso hacia el resto del cuerpo: los cordones nerviosos pleurales y los pedales o ventrales (estos últimos están incrustados en la musculatura del pie en los Patellagastropoda). Justo fuera de los ganglios pedales se encuentran los dos estatocistos (aunque Bathyacmaea secunda constituye una excepción a esta regla). Al igual que las lapas de ojo de cerradura , las lapas verdaderas conservan ambos riñones , aunque en los Patellagastropoda ambos se encuentran en el lado derecho del animal y el más a la derecha —el riñón "derecho"— es mucho más grande que el otro. El riñón derecho también tiene una textura esponjosa, mientras que el riñón izquierdo es esencialmente un pequeño saco del que cuelgan pliegues de las paredes del saco. ^{[ 12 ]} No tienen ctenidios , sino que obtienen oxígeno a través de un anillo de lamelas branquiales que rodean el manto justo dentro del borde de la concha y de la superficie del techo de la cavidad nucal que está expuesta al aire cuando el animal ya no está bajo el agua y que está cubierta por una red de vasos sanguíneos que finalmente transportan sangre oxigenada y se conectan a la aurícula a través de una serie de venillas en el lado izquierdo del animal. Los ctenidios vestigiales se han adaptado en parches osfradiales (uno a cada lado de la cavidad del manto) con los que el animal puede "oler". Su concha baja en forma de cúpula es capaz de soportar las fuerzas del agua intermareal turbulenta. En el interior, la cabeza tiene dos tentáculos, cada uno con una pequeña "mancha ocular" negra en su base (las lapas pueden sentir la luz pero no pueden ver imágenes con estos ojos). El corazón se encuentra dentro del pericardio y está compuesto por una aurícula (morfológicamente izquierda) , un ventrículo y una aorta bulbosa que irriga tanto la aorta anterior como la posterior. Se sitúa cerca de la superficie del caparazón, a la izquierda, y frente a él, a la derecha, se encuentran tres túbulos o papilas alineados: el del riñón izquierdo, el del ano y el del riñón derecho. Los tres desembocan cerca del mismo punto en la parte anterior derecha, dentro de la cavidad del manto.

Entre estas papilas y el corazón se encuentra la torsión visceral neural, una condición nerviosa llamada estreptoneuria o quiastoneuria, que caracteriza a muchos moluscos y a todos los gasterópodos cuyo ancestro antiguo tenía un ano ubicado posterior a su cabeza pero que ahora lo tiene posicionado mucho más cerca debido a un cambio en la disposición de la concha. En el curso evolutivo de la reubicación del ano, los diversos ganglios posteriores a los ganglios pleurales y pedales tuvieron que conducir una torsión; esto significa, por ejemplo, que el osfradio en el lado izquierdo del animal está inervado a través del lado derecho de su cuerpo y viceversa. La condición se llama estreptoneuria, pero el fenómeno se conoce como torsión . En los Patellogastropoda, la torsión se encuentra directamente detrás (es decir, posterior a) los ganglios pleurales; En otros grupos estrechamente relacionados (por ejemplo, Zeugobranchia , Neritopsina y Ampullariidae ), la torsión se extiende hacia atrás hasta bien adentro de la masa visceral (glándulas digestivas, intestinos, gónada, etc.).

La glándula digestiva y el intestino entrelazado ocupan la mayor parte de la masa visceral detrás de la cabeza. En el extremo ventral posterior se encuentra la gran gónada, que, al madurar, se rompe y libera sus gametos en el riñón derecho, desde donde son expulsados ​​directamente al agua circundante. Una teoría sobre la función de los osfradios postula que estos detectan la liberación de dichos gametos por otros patelogasterópodos cercanos, desencadenando una liberación correspondiente en cualquier animal del sexo opuesto de la misma especie que se encuentre próximo (véase el diagrama para obtener información anatómica adicional).

Los representantes de las lapas verdaderas son habitantes comunes de las costas rocosas de todos los océanos, desde las regiones tropicales hasta las polares. ^{[ 13 ]}

Algunas lapas verdaderas viven en toda la zona intermareal , desde la zona alta ( zona litoral superior ) hasta la zona submareal poco profunda, pero otras especies viven en aguas profundas y su hábitat incluye fuentes hidrotermales , barbas de ballena , restos de ballenas ^{[ 14 ]} y filtraciones de sulfuro . ^{[ 15 ]} Algunas especies se encuentran en hábitats salobres, y se conoce una especie posiblemente extinta (Potamacmaea fluviatilis) de estuarios y afluentes que desembocan en la Bahía de Bengala . ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Se adhieren al sustrato mediante la mucosidad de sus pies y una pata . Se desplazan mediante contracciones musculares ondulatorias de la pata cuando las condiciones son favorables para pastar. También pueden adherirse firmemente a la superficie rocosa con gran fuerza cuando es necesario, lo que les permite permanecer sujetos de forma segura, a pesar del peligroso oleaje en las costas rocosas expuestas. Esta capacidad de adhesión también sella el borde de la concha contra la superficie rocosa, protegiéndolos de la desecación durante la marea baja, incluso estando expuestos a la luz solar directa.

Cuando las lapas se adhieren completamente a la roca, es imposible separarlas solo con la fuerza bruta, y prefieren dejarse destruir antes que soltarla. Esta estrategia de supervivencia ha llevado a que la lapa se utilice como metáfora de la obstinación o la terquedad.

Las especies de lapas más grandes se cocinan y se consumen, o se cocinaban históricamente, en muchas partes del mundo. Por ejemplo, en Hawái , las lapas ( especies de Cellana ) se conocen comúnmente como ' opihi , ^{[ 20 ]} y se consideran un manjar; la carne se vende entre 25 y 42 dólares la libra (454 g). En Portugal , las lapas se conocen como lapas y también se consideran un manjar. En Chile también se las llama "lapas", pero son tan abundantes que se consideran un plato común. En la Escocia e Irlanda gaélicas , una lapa se conoce como báirnach , y Martin Martin registró (en Jura ) que las lapas se hervían para usarlas como sustituto de la leche materna . En Ulleungdo , una isla coreana, las lapas se llaman ttagaebi ( 따개비 ) y se utilizan para hacer ttagaebi- bap (arroz con lapas) y ttagaebi- kal-guksu (sopa de fideos con lapas).