Articulo de referencia

Nefrona

La nefrona es la unidad estructural y funcional minúscula o microscópica del riñón . Está compuesta por un corpúsculo renal y un túbulo renal . El corpúsculo renal consta de un ...

La nefrona es la unidad estructural y funcional minúscula o microscópica del riñón . Está compuesta por un corpúsculo renal y un túbulo renal . El corpúsculo renal consta de un ovillo de capilares llamado glomérulo y una estructura en forma de copa llamada cápsula de Bowman . El túbulo renal se extiende desde la cápsula. La cápsula y el túbulo están conectados y están compuestos de células epiteliales con una luz . Un adulto sano tiene de 1 a 1,5 millones de nefronas en cada riñón. [ 1 ] : 22 La sangre se filtra al pasar a través de tres capas: las células endoteliales de la pared capilar, su membrana basal y entre los procesos podocitarios del revestimiento de la cápsula. El túbulo tiene capilares peritubulares adyacentes que discurren entre las porciones descendente y ascendente del túbulo. [ 2 ] A medida que el líquido de la cápsula fluye hacia el túbulo, es procesado por las células epiteliales que lo recubren: se reabsorbe agua y se intercambian sustancias (algunas se añaden, otras se eliminan); primero con el líquido intersticial fuera de los túbulos, y luego con el plasma en los capilares peritubulares adyacentes a través de las células endoteliales que recubren ese capilar. Este proceso regula el volumen de líquido corporal, así como los niveles de muchas sustancias corporales. Al final del túbulo, sale el líquido restante : la orina , que está compuesta de agua, desechos metabólicos y toxinas .

El interior de la cápsula de Bowman, llamado espacio de Bowman, recoge el filtrado de los capilares filtrantes del ovillo glomerular , que también contiene células mesangiales que sostienen estos capilares. Estos componentes funcionan como la unidad de filtración y forman el corpúsculo renal . La estructura de filtración (barrera de filtración glomerular) tiene tres capas compuestas de células endoteliales , una membrana basal y procesos podocitarios. El túbulo tiene cinco partes anatómica y funcionalmente diferentes: el túbulo proximal , que tiene una sección contorneada llamada túbulo contorneado proximal seguida de una sección recta (túbulo recto proximal); el asa de Henle , que tiene dos partes, el asa descendente de Henle ("asa descendente") y el asa ascendente de Henle ("asa ascendente"); el túbulo contorneado distal ("asa distal"); el túbulo conector , y la última parte de la nefrona los conductos colectores . Las nefronas tienen dos longitudes con diferentes capacidades de concentración de orina: nefronas yuxtamedulares largas y nefronas corticales cortas.

Los cuatro mecanismos utilizados para crear y procesar el filtrado (cuyo resultado es convertir la sangre en orina) son la filtración , la reabsorción , la secreción y la excreción . La filtración o ultrafiltración ocurre en el glomérulo y es en gran medida pasiva: depende de la presión sanguínea intracapilar. Aproximadamente una quinta parte del plasma se filtra a medida que la sangre pasa por los capilares glomerulares; cuatro quintas partes continúan hacia los capilares peritubulares. Normalmente, los únicos componentes de la sangre que no se filtran en la cápsula de Bowman son las proteínas sanguíneas , los glóbulos rojos , los glóbulos blancos y las plaquetas . Más de 150 litros de líquido ingresan a los glomérulos de un adulto cada día: el 99% del agua en ese filtrado se reabsorbe. La reabsorción ocurre en los túbulos renales y es pasiva, debido a la difusión , o activa, debido al bombeo contra un gradiente de concentración. La secreción también ocurre en los túbulos y el conducto colector y es activa. Las sustancias reabsorbidas incluyen: agua , cloruro de sodio , glucosa , aminoácidos , lactato , magnesio , fosfato de calcio , ácido úrico y bicarbonato . Las sustancias secretadas incluyen urea , creatinina , potasio , hidrógeno y ácido úrico . Algunas de las hormonas que indican a los túbulos que alteren la tasa de reabsorción o secreción, y así mantengan la homeostasis, incluyen (junto con la sustancia afectada) la hormona antidiurética (agua), la aldosterona (sodio, potasio), la hormona paratiroidea (calcio, fosfato), el péptido natriurético auricular (sodio) y el péptido natriurético cerebral (sodio). Un sistema de contracorriente en la médula renal proporciona el mecanismo para generar un intersticio hipertónico, que permite la recuperación de agua libre de solutos dentro de la nefrona y su retorno a la vasculatura venosa cuando sea apropiado.

Algunas enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen la nefropatía diabética , la glomerulonefritis y la nefropatía por IgA ; las enfermedades tubulares renales incluyen la necrosis tubular aguda y la enfermedad renal poliquística .

Estructura

Fig. 1) Diagrama esquemático de la nefrona (amarillo), la circulación relevante (rojo/azul) y los cuatro métodos para alterar el filtrado.

La nefrona es la unidad funcional del riñón. [ 3 ] Esto significa que en cada nefrona individual se realiza el trabajo principal del riñón.

Una nefrona está compuesta de:

Corpúsculo renal

Fig. 2) Esquema de la barrera de filtración glomerular (BGF). A. Células endoteliales del glomérulo; 1. poro endotelial (fenestra). B. Membrana basal glomerular : 1. lámina rara interna 2. lámina densa 3. lámina rara externa C. Podocitos: 1. proteínas enzimáticas y estructurales 2. hendidura de filtración 3. diafragma

El corpúsculo renal es el lugar donde se filtra el plasma sanguíneo . El corpúsculo renal consta del glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman . [ 4 ] : 1027

El corpúsculo renal tiene dos polos: un polo vascular y un polo tubular. [ 5 ] : 397 Las arteriolas de la circulación renal entran y salen del glomérulo en el polo vascular. El filtrado glomerular sale de la cápsula de Bowman en el túbulo renal en el polo urinario.

Glomérulo

El glomérulo es la red, conocida como penacho , de capilares filtrantes ubicada en el polo vascular del corpúsculo renal, dentro de la cápsula de Bowman. Cada glomérulo recibe irrigación sanguínea de una arteriola aferente de la circulación renal . La presión sanguínea glomerular proporciona la fuerza impulsora para que el agua y los solutos se filtren del plasma sanguíneo hacia el interior de la cápsula de Bowman , en lo que se denomina espacio de Bowman.

Aproximadamente una quinta parte del plasma se filtra en el glomérulo. El resto pasa a una arteriola eferente . El diámetro de la arteriola eferente es menor que el de la aferente, y esta diferencia aumenta la presión hidrostática en el glomérulo.

La cápsula de Bowman

La cápsula de Bowman , también llamada cápsula glomerular, rodea el glomérulo. Está compuesta por una capa interna visceral formada por células especializadas llamadas podocitos y una capa externa parietal compuesta por epitelio plano simple . Los fluidos sanguíneos en el glomérulo se ultrafiltran a través de varias capas, dando como resultado lo que se conoce como filtrado.

El filtrado pasa luego al túbulo renal, donde se procesa aún más para formar la orina . Las diferentes etapas de este líquido se conocen colectivamente como líquido tubular .

Túbulo renal

El túbulo renal es una estructura continua y larga, similar a un tubo, que contiene el líquido tubular filtrado a través del glomérulo. [ 6 ] El filtrado que pasa por el túbulo renal finalmente termina en el sistema de conductos colectores . [ 7 ]

Los componentes del túbulo renal son:

  1. Túbulo contorneado proximal : se encuentra en la corteza y está revestido por un epitelio cúbico simple con bordes en cepillo , lo que aumenta considerablemente la superficie de absorción.
  2. Asa de Henle : se encuentra en la médula oblongada y tiene forma de U (similar a una horquilla).
  3. Túbulo contorneado distal : se encuentra en la corteza.
  4. Túbulo colector

Las células epiteliales que forman estos segmentos de la nefrona se pueden distinguir por la forma de su citoesqueleto de actina, visualizado mediante microscopía confocal de faloidina fluorescente. [ 8 ]

La sangre procedente de la arteriola eferente, que contiene todo aquello que no se filtró en el glomérulo, pasa a los capilares peritubulares , pequeños vasos sanguíneos que rodean el asa de Henle y los túbulos proximal y distal, por donde fluye el líquido tubular. Posteriormente, las sustancias se reabsorben de estos últimos y vuelven al torrente sanguíneo.

Los capilares peritubulares se recombinan para formar una vénula eferente, que se une a las vénulas eferentes de otras nefronas en la vena renal y se reincorpora al torrente sanguíneo principal.

Diferencia en la longitud de las nefronas

Las nefronas corticales (la mayoría de las nefronas) se originan en la parte superior de la corteza y poseen un asa de Henle corta que no penetra profundamente en la médula. Las nefronas corticales se pueden subdividir en nefronas corticales superficiales y nefronas mediocorticales . [ 9 ]

Las nefronas yuxtamedulares comienzan en la parte inferior de la corteza, cerca de la médula, y poseen un asa de Henle larga que penetra profundamente en la médula renal; solo que su asa de Henle está rodeada por los vasos rectos . Estas asas de Henle largas y sus vasos rectos asociados crean un gradiente hiperosmolar que permite la generación de orina concentrada . [ 10 ] Además, la curvatura en horquilla penetra hasta la zona interna de la médula. [ 11 ]

Las nefronas yuxtamedulares se encuentran únicamente en aves y mamíferos, y tienen una ubicación específica: medular se refiere a la médula renal , mientras que yuxta (del latín: cerca) se refiere a la posición relativa del corpúsculo renal de esta nefrona: cerca de la médula , pero aún en la corteza. En otras palabras, una nefrona yuxtamedular es una nefrona cuyo corpúsculo renal está cerca de la médula, y cuyo túbulo contorneado proximal y su asa de Henle asociada se encuentran más profundamente en la médula que el otro tipo de nefrona, la nefrona cortical .

Las nefronas yuxtamedulares comprenden solo alrededor del 15% de las nefronas en el riñón humano. [ 1 ] : 24 Sin embargo, es este tipo de nefrona la que se representa con mayor frecuencia en las ilustraciones de nefronas.

En los seres humanos, las nefronas corticales tienen sus corpúsculos renales en los dos tercios externos de la corteza, mientras que las nefronas yuxtamedulares tienen sus corpúsculos en el tercio interno de la corteza. [ 1 ] : 24

Funciones

Figura 3) Secreción y reabsorción de diversas sustancias a lo largo de la nefrona.

La nefrona utiliza cuatro mecanismos para convertir la sangre en orina: filtración, reabsorción, secreción y excreción. [ 5 ] : 395–396 Estos se aplican a numerosas sustancias. La estructura y función de las células epiteliales que recubren la luz cambian a lo largo de la nefrona y tienen segmentos que reciben su nombre según su ubicación y que reflejan sus diferentes funciones.

Figura 4) Diagrama que muestra el movimiento de los iones en la nefrona, con los conductos colectores a la derecha.
Fig. 5) Célula del túbulo proximal que muestra las bombas implicadas en el equilibrio ácido-base; a la izquierda se encuentra la luz del túbulo.

Túbulo proximal

El túbulo proximal, como parte de la nefrona, se puede dividir en una porción contorneada inicial y una porción recta (descendente) subsiguiente. [ 12 ] El líquido del filtrado que ingresa al túbulo contorneado proximal se reabsorbe en los capilares peritubulares, incluyendo el 80% de la glucosa, más de la mitad de la sal filtrada, el agua y todos los solutos orgánicos filtrados (principalmente glucosa y aminoácidos ). [ 5 ] : 400–401

Bucle de Henle

El asa de Henle es un tubo en forma de U que se extiende desde el túbulo proximal. Consta de una rama descendente y una rama ascendente. Comienza en la corteza, recibiendo el filtrado del túbulo contorneado proximal, se extiende hacia la médula como rama descendente y luego regresa a la corteza como rama ascendente para desembocar en el túbulo contorneado distal. La función principal del asa de Henle es permitir que el organismo produzca orina concentrada, no aumentando la concentración tubular, sino haciendo que el líquido intersticial sea hipertónico. [ 1 ] : 67

Existen diferencias considerables que ayudan a distinguir las ramas descendente y ascendente del asa de Henle. La rama descendente es permeable al agua y notablemente menos permeable a la sal, por lo que solo contribuye indirectamente a la concentración del intersticio. A medida que el filtrado desciende hacia el intersticio hipertónico de la médula renal, el agua fluye libremente fuera de la rama descendente por ósmosis hasta que la tonicidad del filtrado y del intersticio se equilibran. La hipertonicidad de la médula (y, por lo tanto, la concentración de orina) está determinada en parte por el tamaño de las asas de Henle. [ 1 ] : 76

A diferencia de la rama descendente, la rama ascendente gruesa es impermeable al agua, una característica fundamental del mecanismo de intercambio a contracorriente empleado por el asa de Henle. La rama ascendente bombea activamente sodio fuera del filtrado, generando el intersticio hipertónico que impulsa el intercambio a contracorriente. Al pasar por la rama ascendente, el filtrado se vuelve hipotónico, ya que ha perdido gran parte de su contenido de sodio. Este filtrado hipotónico pasa al túbulo contorneado distal en la corteza renal. [ 1 ] : 72

túbulo contorneado distal

El túbulo contorneado distal tiene una estructura y función diferentes a las del túbulo contorneado proximal. Las células que recubren el túbulo poseen numerosas mitocondrias para producir suficiente energía ( ATP ) para que se produzca el transporte activo . Gran parte del transporte de iones que tiene lugar en el túbulo contorneado distal está regulado por el sistema endocrino . En presencia de la hormona paratiroidea , el túbulo contorneado distal reabsorbe más calcio y secreta más fosfato. Cuando hay aldosterona , se reabsorbe más sodio y se secreta más potasio. El amoníaco también se absorbe durante la reabsorción selectiva. El péptido natriurético auricular provoca que el túbulo contorneado distal secrete más sodio.

Túbulo conector

Parte de la nefrona distal. Este es el segmento final del túbulo antes de que entre en el sistema de conductos colectores. El agua, algunas sales y desechos nitrogenados como la urea y la creatinina pasan al túbulo colector.

Sistema de conductos colectores

Fig. 6) Preparación histológica transversal que muestra (b) pequeños túbulos conectores con epitelio columnar simple y (a) grandes túbulos conectores con epitelio cúbico simple.

Cada túbulo contorneado distal entrega su filtrado a un sistema de conductos colectores , cuyo primer segmento es el túbulo conector . El sistema de conductos colectores comienza en la corteza renal y se extiende profundamente en la médula. A medida que la orina viaja por el sistema de conductos colectores, pasa por el intersticio medular, que tiene una alta concentración de sodio como resultado del sistema multiplicador contracorriente del asa de Henle . [ 1 ] : 67

Debido a que su origen durante el desarrollo de los órganos urinarios y reproductivos es diferente al del resto de la nefrona, el conducto colector a veces no se considera parte de ella. En lugar de originarse del blastema metanefrogénico, el conducto colector se origina del brote ureteral . [ 13 ] : 50–51

Aunque el conducto colector es normalmente impermeable al agua, se vuelve permeable en presencia de la hormona antidiurética (ADH). La ADH afecta la función de las acuaporinas , lo que resulta en la reabsorción de moléculas de agua a medida que esta pasa por el conducto colector. Las acuaporinas son proteínas de membrana que conducen selectivamente las moléculas de agua, impidiendo el paso de iones y otros solutos. Hasta tres cuartas partes del agua de la orina pueden reabsorberse por ósmosis al salir del conducto colector. Por lo tanto, los niveles de ADH determinan si la orina estará concentrada o diluida. Un aumento de la ADH indica deshidratación , mientras que una ingesta suficiente de agua produce una disminución de la ADH, lo que permite una orina diluida. [ 5 ] : 406

Fig. 7) Diagrama de sección transversal del aparato yuxtaglomerular y estructuras adyacentes: 1) arriba, amarillo: túbulo contorneado distal; 2) arriba, marrón: mácula densa, células cuboidales que rodean las arteriolas; 3) células azules pequeñas: células yuxtaglomerulares; 4) células azules grandes: células mesangiales; 5) marrón claro: podocitos que recubren la cápsula de Bowman adyacente a los capilares y la capa parietal de la cápsula; 6) centro: cinco capilares glomerulares; y 6) abajo, púrpura: túbulo de salida. Las estructuras (2), (3) y (4) constituyen el aparato yuxtaglomerular.

Las porciones inferiores del órgano colector también son permeables a la urea , lo que permite que parte de ella entre en la médula, manteniendo así su alta concentración (que es muy importante para la nefrona). [ 1 ] : 73–74

La orina sale de los conductos colectores medulares a través de las papilas renales , desembocando en los cálices renales , la pelvis renal y, finalmente, en la vejiga urinaria a través del uréter . [ 5 ] : 406–407

aparato yuxtaglomerular

El aparato yuxtaglomerular (AJG) es una región especializada asociada a la nefrona, pero independiente de ella. Produce y secreta a la circulación la enzima renina (angiotensinogenasa), que escinde el angiotensinógeno y da como resultado la angiotensina-1 (A-1), una sustancia de diez aminoácidos. La A-1 se convierte posteriormente en angiotensina-2, un potente vasoconstrictor, mediante la eliminación de dos aminoácidos: este proceso es llevado a cabo por la enzima convertidora de angiotensina (ECA). Esta secuencia de eventos se conoce como sistema renina-angiotensina (SRA) o sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). El AJG se localiza entre la rama ascendente gruesa del asa de Henle y la arteriola aferente. Contiene tres componentes: la mácula densa , las células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares . [ 5 ] : 404

Importancia clínica

Los pacientes en etapas tempranas de enfermedad renal crónica muestran una reducción aproximada del 50 % en el número de nefronas, comparable a la pérdida de nefronas que ocurre con el envejecimiento (entre los 18-29 y los 70-75 años). [ 14 ]

Las enfermedades de la nefrona afectan predominantemente a los glomérulos o a los túbulos. Las enfermedades glomerulares incluyen la nefropatía diabética , la glomerulonefritis y la nefropatía por IgA ; las enfermedades tubulares renales incluyen la necrosis tubular aguda , la acidosis tubular renal y la enfermedad renal poliquística .

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Lote CJ (2012). Principios de fisiología renal (5.ª  ed.). Springer.
  2. Kumaran GK, Hanukoglu I (2024). "Mapeo de la arquitectura del citoesqueleto de los túbulos renales y los capilares peritubulares circundantes en el riñón". Cytoskeleton (Hoboken) . 81 ( 4–5 ): 227–237 . doi : 10.1002/cm.21809 . PMID 37937511 . 
  3. Pocock G, Richards CD (2006). Fisiología humana : la base de la medicina (3.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 349. ISBN    978-0-19-856878-0.
  4. 1 2 Tortora GJ, Derrickson BH (2010). Principios de anatomía y fisiología (12.ª ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN  978-0-470-23347-4. OCLC 192027371 . 
  5. ^ Mescher AL ( 2016 ) . Histología básica de Junqueira (14ª ed.). Langé. ISBN  978-0-07-184268-6.
  6. "El túbulo renal I: Producción de orina" . Ecología y biología evolutiva - Universidad de Colorado en Boulder . Archivado del original el 2 de octubre de 2007. Consultado el 6 de marzo de 2007 .
  7. Hook JB, Goldstein RS (1993). Toxicología del riñón . Raven Press. pág. 8. ISBN  0-88167-885-6.
  8. Kumaran GK, Hanukoglu I (marzo de 2020). "Identificación y clasificación de células epiteliales en segmentos de nefronas mediante patrones de citoesqueleto de actina" . FEBS J. 287 ( 6): 1176–1194 . doi : 10.1111/febs.15088 . PMC 7384063. PMID 31605441 .  
  9. Nosek TM. "Sección 7/7ch03/7ch03p16" . Fundamentos de fisiología humana . Archivado del original el 24 de marzo de 2016.
  10. Jameson JL, Loscalzo J (2010). Nefrología y trastornos del equilibrio ácido-base de Harrison . McGraw-Hill Professional. pág. 3. ISBN  978-0-07-166339-7.
  11. "Regulación de la concentración de orina" . Anatomía y fisiología . CliffsNotes. Archivado del original el 25 de octubre de 2012. Consultado el 27 de noviembre de 2012 .
  12. Boron WF (2005). Fisiología médica: un enfoque celular y molecular . Elsevier/Saunders. pág. 743. ISBN  978-1-4160-2328-9.
  13. Mitchell B, Sharma R (2009). Embriología (2.ª ed.). Churchill Livingstone Elsevier. 
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