célula en penacho

Las células en penacho son células quimiosensoriales en el revestimiento epitelial de los intestinos . Células en penacho similares se encuentran en el epitelio respiratorio, donde se conocen como células en cepillo . ^{[ 1 ]} El nombre "penacho" se refiere a las microvellosidades en forma de cepillo que se proyectan desde las células. Normalmente hay muy pocas células en penacho presentes, pero se ha demostrado que aumentan considerablemente en momentos de infección parasitaria . ^{[ 2 ]} Varios estudios han propuesto un papel para las células en penacho en la defensa contra la infección parasitaria. En el intestino, las células en penacho son la única fuente de interleucina 25 (IL-25) secretada. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

ATOH1 es necesario para la especificación de las células en penacho, pero no para el mantenimiento de un estado diferenciado maduro, y la reducción de Notch da como resultado un mayor número de células en penacho. ^{[ 5 ]}

El tracto gastrointestinal humano (GI) está repleto de células en penacho a lo largo de toda su extensión. Estas células se localizan entre las criptas y las vellosidades. En el polo basal de todas las células se expresa DCLK1 . No presentaban la misma morfología que la descrita en estudios con animales, pero mostraban un borde en cepillo apical del mismo grosor. Se encontró colocalización de sinaptofisina y DCLK1 en el duodeno , lo que sugiere que estas células desempeñan una función neuroendocrina en esta región. Un marcador específico de las células en penacho intestinales es la cinasa de microtúbulos - cinasa doble similar a la cortina 1 (DCLK1). Las células en penacho positivas para esta cinasa son importantes en la quimiosensación gastrointestinal, la inflamación o pueden reparar lesiones en el intestino. ^{[ 6 ]}

Una clave para comprender la función de las células en penacho es que comparten muchas características con las células quimiosensoriales de las papilas gustativas. Por ejemplo, expresan muchos receptores del gusto y el aparato de señalización del gusto. Esto podría sugerir que las células en penacho podrían funcionar como células quimiorreceptoras capaces de detectar diversas señales químicas a su alrededor. Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las células en penacho también pueden activarse mediante el aparato receptor del gusto. Estos receptores pueden ser activados por diferentes moléculas pequeñas, como el succinato y los aeroalérgenos . Se sabe que las células en penacho secretan diversas moléculas importantes para las funciones biológicas. Por ello, actúan como sensores de peligro y desencadenan la secreción de mediadores biológicamente activos. No obstante, las señales y los mediadores que secretan dependen completamente del contexto. Por ejemplo, las células en penacho de la uretra responden a compuestos amargos mediante la activación del receptor del gusto. Esto produce un aumento del Ca2+ intracelular y la liberación de acetilcolina . Se cree que esto desencadena la activación de varias otras células cercanas, lo que a su vez produce el reflejo detrusor de la vejiga y un mayor vaciado de la misma . ^{[ 7 ]}

Las células en penacho se identificaron por primera vez en la tráquea y el tracto gastrointestinal de roedores, debido a su morfología típica, mediante microscopía electrónica . El sistema tubulovesicular característico y el haz apical de microfilamentos que se conectan al penacho por microvellosidades largas y gruesas, que alcanzan la luz, les dieron su nombre. ^{[ 1 ]} Esta figura dio nombre a estas células y a toda su morfología en penacho. La distribución y el tamaño de las microvellosidades de las células en penacho son muy diferentes a los de los enterocitos vecinos. Además, las células en penacho, en comparación con los enterocitos, no tienen una red terminal en la base de las microvellosidades apicales. ^{[ 9 ]} Otras características de las células en penacho son: membrana apical bastante estrecha que hace que las células en penacho se vean como estranguladas en la parte superior, microfilamentos prominentes de actina que se extienden hacia la célula y terminan justo encima del núcleo, vesículas apicales vastas pero en gran parte vacías que forman una red tubulovesicular, en el lado apical del núcleo de las células hay un aparato de Golgi , deficiencia de retículo endoplasmático rugoso y desmosomas con uniones estrechas que fijan las células en penacho a sus vecinas. ^{[ 8 ]} La forma del cuerpo de la célula en penacho varía y depende del órgano. Las células en penacho en el intestino son cilíndricas y estrechas en los extremos apical y basal. Las células en penacho alveolares son más planas en comparación con las células en penacho intestinales y de la vesícula biliar tienen forma cuboide. Las diferencias en las células en penacho pueden reflejar las funciones específicas de su órgano. Las células en penacho expresan proteínas quimiosensoriales, como TRPM5 y α-gustducina. Estas proteínas indican que las neuronas vecinas pueden inervar las células en penacho. ^{[ 9 ]}

Las células en penacho se pueden identificar mediante tinción para citoqueratina 18, neurofilamentos, filamentos de actina, tubulina acetilada y DCLK1 para diferenciar entre células en penacho y enterocitos. ^{[ 5 ]}

Las células en penacho se encuentran en el intestino y el estómago, y como células en cepillo pulmonar en el tracto respiratorio, desde la nariz hasta los alvéolos. ^{[ 10 ]}

La pérdida de tolerancia a los antígenos presentes en el ambiente provoca enfermedad inflamatoria intestinal (EII) y enfermedad de Crohn (EC) en personas con mayor predisposición genética. La colonización por helmintos induce una respuesta inmunitaria de tipo 2, causa cicatrización de la mucosa y logra la remisión clínica. Durante una infección intensa, las células del penacho pueden diferenciarse, y la hiperplasia de estas células es una respuesta clave a la expulsión del parásito. Esto demuestra que la modulación de la función de las células del penacho podría ser eficaz en el tratamiento de la enfermedad de Crohn. ^{[ 11 ]}

Las células en penacho se descubrieron por primera vez en la tráquea de la rata y en el estómago del ratón . ^{[ 5 ]}

A finales de la década de 1920, el Dr. Chlopkov estaba siguiendo un proyecto sobre las etapas de desarrollo de las células caliciformes intestinales. Al microscopio, encontró una célula con un haz de microvellosidades inusualmente largas que se extendían hacia la luz intestinal. Pensó haber encontrado una célula caliciforme intestinal en etapa temprana , pero en realidad se trataba del primer informe de un nuevo linaje epitelial que ahora conocemos como célula en penacho. En 1956, dos científicos, Rhodin y Dalhamn, describieron células en penacho en la tráquea de la rata; más tarde ese mismo año, Järvi y Keyriläinen encontraron células similares en el estómago del ratón. ^{[ 8 ]}

Las células en penacho se localizan generalmente en los órganos epiteliales columnares derivados del endodermo . En roedores, se han encontrado de forma definitiva: por ejemplo, en la tráquea, el timo, el estómago glandular, la vesícula biliar, el intestino delgado, el colon, la trompa auditiva, el conducto pancreático y la uretra. Las células en penacho suelen ser células aisladas y representan menos del 1 % del epitelio. En la vesícula biliar del ratón y en el conducto biliar y pancreático de la rata, las células en penacho son más abundantes, pero aún se encuentran aisladas. ^{[ 8 ]}

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