Tullimonstrum

McCoy et al. emprendieron un estudio morfológico de varios especímenes; su análisis indicó que Tullimonstrum podría estar estrechamente relacionado con las lampreas modernas . ^{[ 6 ]} Esta afinidad se atribuyó en base a estructuras vertebrales cartilaginosas pronunciadas conocidas como arcualias , una aleta dorsal y una aleta caudal asimétrica , dientes queratinosos , una sola fosa nasal y cartílagos tectales como en las lampreas. Si bien McCoy et al . plantearon la posibilidad de que Tullimonstrum perteneciera al grupo ancestral de las lampreas , ^{[ 6 ] [ 17 ]} también tiene muchas características que no se encuentran en los ciclostomados (lampreas y mixinos ). ^{[ 18 ]}

Clements et al. (2016) examinaron la anatomía ocular de Tullimonstrum , concluyendo que el ojo con forma de cámara, con lentes conservadas y la presencia de melanosomas cilíndricos y esferoidales dispuestos en capas distintas, era indicativo de una afinidad con los vertebrados basales. Estos pigmentos oculares y su estructura única se interpretaron como un epitelio pigmentario de la retina (EPR), lo que ofrece un fuerte apoyo a que los órganos en forma de barra fueran efectivamente ojos. ^{[ 5 ]} Los pigmentos oscuros del ojo se analizaron químicamente y se encontró que eran melanina fosilizada , a diferencia de los omocromos o las pterinas (que son pigmentos oculares utilizados por muchos grupos de invertebrados). Si bien los autores admitieron que los pigmentos oculares de muchos grupos de invertebrados han sido poco investigados, en el momento de la publicación, la presencia de EPR y dos morfologías distintas de melanosomas es un rasgo exclusivo de los vertebrados. ^{[ 5 ]}

En 2020, McCoy, Wiemann y sus colegas utilizaron espectroscopia Raman para identificar los enlaces moleculares presentes en el material orgánico conservado con Tullimonstrum . Basándose en muestras de múltiples puntos del cuerpo, identificaron el material orgánico como productos de descomposición de tejidos de cordados en contraposición a la quitina basada en polisacáridos (como se observa en los artrópodos), ofreciendo evidencia independiente y bastante inequívoca para la interpretación de que Tullimonstrum es un cordado o un vertebrado . ^{[ 19 ]} En 2022, Wiemann y sus colegas replicaron estas señales espectrales en colaboración con laboratorios independientes utilizando espectroscopia infrarroja por transformada de Fourier . ^{[ 20 ]} Se han detectado firmas tisulares comparables en restos carbonáceos conservados de una diversidad de otros animales . ^{[ 14 ] [ 15 ]}

En 2017, Sallan et al . rechazaron la identificación del monstruo de Tully como vertebrado. En primer lugar, señalaron que incluso la presencia de los dos tipos de melanosomas es variable entre los vertebrados; las mixinas carecen por completo de ellos, y los tiburones actuales, así como las formas extintas encontradas en el área de Mazon Creek, como Bandringa , solo tienen melanosomas esferoides. Además, la supuesta notocorda se extiende por delante del nivel de los ojos, lo cual no ocurre en ningún otro vertebrado, aunque sí se observa en los anfioxos . Incluso si la estructura fuera una notocorda , la presencia de notocordas tampoco se limita a los vertebrados. ^{[ 16 ] [ 21 ]}

Se hicieron más críticas a la identificación de los bloques del cuerpo como sacos branquiales y bloques musculares ( miomeros ), a pesar de la falta de diferenciación en la estructura de estos bloques. En los vertebrados, los miómeros también son más delgados y se extienden a lo largo de todo el cuerpo en lugar de detenerse antes de la cabeza. Mientras tanto, los sacos branquiales de las lampreas son extensiones pares en lugar de estructuras segmentadas, y generalmente están incrustados en un esqueleto branquial complejo, ninguno de los cuales ocurre en Tullimonstrum . ^{[ 16 ] [ 21 ]}

Otras identificaciones de estructuras de tejido blando se consideraron igualmente problemáticas. El supuesto cerebro no tiene tejido nervioso asociado y no está conectado a los ojos, y el supuesto hígado se ubicaba debajo de las branquias en lugar de estar más atrás como en otros vertebrados. La "boca" en la parte frontal de la probóscide se describió como poseedora de hileras de dientes distintivas similares a las de los gnatostomados , a pesar de que las lampreas tienen "campos dentarios" en el interior de la boca. Esto requeriría la reevolución convergente de mandíbulas prensiles. ^{[ 16 ]}

Una dificultad adicional es que la probóscide delgada y articulada es incompatible con los métodos de alimentación que suelen utilizar los vertebrados de aguas abiertas: alimentación por embestida o por succión. Las bolsas branquiales habrían obstruido aún más el flujo de agua. ^{[ 16 ]}

Sallan et al . señalan que los ojos pedunculados, las aletas caudales y los cerebros también están presentes en los anomalocáridos , y que Opabinia también tiene una probóscide similar. Anteriormente, se rechazaron las afinidades con los artrópodos bajo la suposición de que otros artrópodos de Mazon Creek se conservan en tres dimensiones, con carbonización del exoesqueleto, pero en realidad los artrópodos no se conservan de esa manera. También sugirieron que los moluscos evolucionaron convergentemente ojos complejos similares a cámaras que contienen melanosomas, ^{[ 16 ]} pero los defensores de la interpretación de los vertebrados argumentan que no se conocen moluscos que tengan o hayan tenido melanosomas en dos formas distintas. ^{[ 5 ]} Otras similitudes (como el cerebro lobulado, las bandas musculares, la aleta caudal, la probóscide y los "dientes") podrían respaldar posibles afinidades con los moluscos. ^{[ 16 ]}

No obstante, Rogers et al. (2019) demostraron que ciertas especies de calamar ( Loligo vulgaris ) y sepia ( Sepia officinalis ) sí poseen dos formas diferentes de melanosomas, las cuales podrían colapsar durante la descomposición para asemejarse a una capa similar al EPR, parecida a la observada en vertebrados y fósiles de Tullimonstrum . ^{[ 22 ]} En un gráfico de firmas de metales traza en los ojos de fósiles de Mazon Creek, Tullimonstrum se distingue claramente tanto de los vertebrados (que presentan una mayor concentración de zinc ) como de las manchas oculares del supuesto cefalópodo Pohlsepia (sin embargo, no se encontraron evidencias de melanosomas en Pohlsepia ^{[ 23 ]} ), aunque estas señales están influenciadas por el proceso de fosilización. Los autores afirman que Tullimonstrum no era un cefalópodo (en ausencia de otros rasgos que lo respalden), pero argumentan que la estructura y la química ocular por sí solas no pueden descartar las afinidades con los invertebrados. ^{[ 22 ]}

Aunque el ojo de Tullimonstrum sea homólogo al de los vertebrados, no necesariamente pertenece a Vertebrata. Muchos rasgos similares a los de los vertebrados también se observan en tunicados (cuyas larvas tienen ojos pigmentados y aletas caudales), anfioxos y gusanos bellota (ambos con aberturas branquiales y estructuras de soporte axial), y en los vetulicolianos extintos . ^{[ 16 ]}

Mikami et al. (2023) escanearon 153  especímenes de Tullimonstrum con un escáner 3D , así como otros taxones de Mazon Creek. Concluyeron que algunos de los caracteres utilizados por McCoy et al. (2016) para justificar una identidad de vertebrado (cerebro trilobulado, cartílagos tectales, radios de las aletas) no son comparables a los de los vertebrados. Los autores también determinaron que Tullimonstrum tiene segmentación que se extiende hasta la región preóptica, lo cual es claramente diferente de los vertebrados. Se discutieron en detalle clasificaciones alternativas, pero Tullimonstrum podría ser un cordado no vertebrado (debido a que su segmentación se asemeja a los miómeros de Esconichthys apopyris , un enigmático vertebrado con mandíbulas de Mazon Creek), o un protóstomo . ^{[ 24 ]}