Tungsenia

Tungsenia es un género extinto de peces de aletas lobuladas conocido de la Formación Posongchong del Devónico temprano de Yunnan , en el sur de China . Es el tetrapodomorfo más antiguo y basal conocido, con una mezcla de rasgos de tetrapodomorfos y dipnomorfos basales . Esto no solo está presente en el cráneo, sino también en el cerebro, que tiene características mucho más similares a las de los dipnomorfos que a las de otros tetrapodomorfos primitivos. Debido a esto, junto con una mandíbula más derivada, es probable que la mandíbula de los tetrapodomorfos evolucionara antes que otras partes de la cabeza. Solo se conoce una especie del género: T. paradoxa .

El holotipo de Tungsenia ( IVPP V10687 ), junto con cuatro especímenes referidos, fue descubierto en la capa de arenisca amarilla de la Formación Posongchong en el noreste de Yunnan, sur de China. La descripción del género no fue la primera vez que el material fue referenciado en la literatura. En 1996, Janqing Wang y coautores describieron lo que más tarde se convertiría en el holotipo junto con las mandíbulas inferiores como un miembro indeterminado de la familia Osteolepidae . Esta colección original de cinco especímenes fue descrita en 2012 por Jing Lu y coautores, siendo ubicada como el tetrápodo basal más antiguo en el registro fósil. La edad de los fósiles ha sido ajustada para acercar el registro fósil de tetrápodos a la edad estimada en la que los tetrápodos y los peces pulmonados se separaron entre sí. ^{[ 1 ]} Más material asignado al género fue encontrado posteriormente durante el trabajo de campo en la misma localidad que el anterior entre los años 2011-2015, lo que proporcionó el escudo postparietal del animal. Este nuevo espécimen fue descrito posteriormente por Jing Lu y coautores en 2019. ^{[ 2 ]}

El nombre genérico, Tungsenia , honra al paleoictiólogo Liu Tungsen. El nombre de la especie, "paradoxa", hace referencia a la naturaleza inesperada del animal. ^{[ 1 ]}

Debido a su posición más basal entre los tetrápodos, la anatomía de Tungsenia tiene similitudes no solo con otros miembros del clado sino también con los dipnomorfos basales. El hocico del pez está ligeramente curvado hacia arriba, similar a dipnomorfos como Youngolepis . También similar al miembro primitivo de ambos grupos, el canal sensorial infraorbitario recorre las regiones del premaxilar y habría estado suturado a otros huesos. El paraesfenoides del pez es largo y ancho, y las fosas internasales pareadas se asemejan más a los dipnomorfos primitivos que a otros tetrápodos basales. Hacia la parte posterior del hocico, el pez posee un basipterigoide bien desarrollado. Similar a un par de otros tetrápodos basales, Tungsenia tiene un receso ubicado anterodorsal al foramen óptico que se cree que está correlacionado con los músculos oculares. Junto con estos músculos, los ojos del pez son generalmente grandes con la escotadura orbital que constituye alrededor del 40% de la longitud total del escudo parietal. Aunque tiene una serie de características más similares a los dipnomorfos, el pez también poseía características exclusivas de los tetrápodos basales, incluidos colmillos en la placa parasinfisaria. Estos colmillos, sin embargo, se ven principalmente en tetrápodos basales con extremidades en lugar de aquellos con aletas, lo que muestra que evolucionaron múltiples veces. El hueso de la mejilla de Tungsenia está formado por los huesos preopercular , cuadradojugal y escamoso que se han fusionado entre sí. Esta es una característica que no solo se ve en algunos otros tetrápodos basales sino también en Youngolepis . ^{[ 1 ]} La parte posterior del cráneo también tiene características que se ven en ambos grupos, similares al hocico. Si bien el pez tiene una aorta dorsal media con una aorta dorsal lateral que emerge de ella como los tetrapodomorfos, la anatomía otoccipital es más similar a la que se observa en Youngolepis . Una característica que lo diferencia tanto de los dipnomorfos basales como de los tetrapodomorfos más derivados es su gran y robusta fenestra basicraneal . ^{[ 2 ]} La mandíbula inferior del pez era profunda y corta. ^{[ 3 ]}

Al igual que el cráneo, el cerebro de Tungsenia también presenta una extraña combinación de características. Si bien la cavidad cerebral se ha expandido de forma similar a lo que se observa en otros tetrápodos basales, la mayoría de las demás características notables del cerebro se asemejan más a las de los dipnomorfos basales. Como en este otro grupo de peces, los órganos parapineal y pineal se encuentran adyacentes entre sí. Además, la anatomía de la fosa hipofisaria y sus alrededores se asemeja mucho más a la de taxones como Powichthys y Glyptolepis . ^{[ 1 ]}

Desde la descripción inicial del pez, Tungsenia ha sido considerado el tetrápodo basal más antiguo conocido en el registro fósil. Esto se apoya no solo en las características de la mandíbula y el proceso basipterigoideo, sino también en las características del endocráneo, que cierran la brecha entre las observadas en los peces pulmonados y los tetrápodos. Estas características también muestran que los cambios en la mandíbula de los primeros tetrápodos basales ocurrieron más rápidamente que en el endocráneo. ^{[ 1 ]} Esta posición se mantuvo estable con la descripción del nuevo material en 2019, siendo Tungsenia el grupo externo a todos los demás tetrapodomorfos. ^{[ 2 ]} Artículos no centrados en el género, como la publicación de 2023 de Brian Choo y coautores, también sitúan al pez como grupo externo al resto del clado. ^{[ 4 ]} A continuación se muestran los árboles filogenéticos de las publicaciones mencionadas:

El paleoambiente de la Formación Posongchong ha sido bien estudiado debido a la presencia de una asociación muy diversa de plantas primitivas. En general, el ecosistema preservado en los sedimentos es costero , con depósitos de canales que indican la existencia de cuerpos de agua fluviales en la región. Varias especies de plantas, como Eophyllophyton y Oricilla, habrían crecido en los bordes de estos canales, probablemente transportadas a los ambientes marinos por inundaciones. Estas costas probablemente se encontraban en un estuario, y se sugiere que algunas de las plantas también provenían de comunidades de marismas tierra adentro. ^{[ 5 ]} El ecosistema acuático vecino se habría ubicado en aguas salobres poco profundas, con una composición faunística similar a la de otras biotas del Devónico temprano en China. Esto se debe a la alta diversidad del grupo de peces sin mandíbulas Galeaspida, junto con placodermos primitivos y peces de aletas lobuladas. ^{[ 1 ]}