Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Tunicado

{{Cite journal |last1=Yang |first1=Chuan |last2=Li |first2=Xian-Hua |last3=Zhu |first3=Maoyan |last4=Condon |first4=Daniel J. |last5=Chen |first5=Junyuan |date=2018 |title=Geoch...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Los tunicados son invertebrados marinos pertenecientes al subfilo Tunicata ( / ˌ tj uː n ɪ ˈ k eɪ t ə / TEW -nih- KAY -tə ). Este grupo forma parte de Chordata , un filo que incluye a todos los animales con cordones nerviosos dorsales y notocordas (incluidos los vertebrados ). El subfilo se denominó en algún momento Urochordata , y el término urocordados todavía se utiliza a veces para referirse a estos animales.

A pesar de su apariencia simple y su forma adulta muy diferente, su estrecha relación con los vertebrados es innegable. Ambos grupos son cordados, como lo demuestra el hecho de que, durante su etapa larvaria móvil, los tunicados poseen una notocorda , un cordón nervioso dorsal hueco , hendiduras faríngeas , una cola postanal y un endostilo . Se asemejan a un renacuajo .

Los tunicados son los únicos cordados que han perdido su segmentación miomérica , con la posible excepción de la seriación de las hendiduras branquiales. [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, los doliólidos aún muestran segmentación de las bandas musculares. [ 10 ]

Algunos tunicados viven como individuos solitarios, pero otros se reproducen por gemación y forman colonias , [ 11 ] cada unidad se conoce como zooide . Son filtradores marinos con una estructura corporal en forma de saco llena de agua y dos aberturas tubulares, conocidas como sifones, a través de las cuales absorben y expulsan agua. Durante su respiración y alimentación, toman agua a través del sifón de entrada (o inhalante) y expulsan el agua filtrada a través del sifón de salida (o exhalante). Los tunicados ascidiales adultos son sésiles , inmóviles y están permanentemente adheridos a rocas u otras superficies duras en el fondo del océano. Los taliáceos (pirosomas, doliólidos y salpas) y los larváceos , por otro lado, nadan en la zona pelágica del mar en su etapa adulta.

Etimología

El término fue acuñado en 1760 por el viverista James Lee , [ 12 ] que significa "recubierto o cubierto con tegumentos ", antropomorfizando de manera fantasiosa las cubiertas externas únicas de las criaturas como si estuvieran "encerradas en una túnica ". La palabra deriva del latín tunicātus , que significa "vestido solo con una túnica (sin toga )". [ 13 ] Esta "túnica", que está formada por proteínas y carbohidratos , actúa como un exoesqueleto . En algunas especies, es delgada, translúcida y gelatinosa, mientras que en otras es gruesa, resistente y rígida.

Taxonomía

Clavelina moluccensis , el tunicado de campanilla
Botrylloides violaceus mostrando tentáculos orales en las aberturas de los sifones bucales.

En los océanos del mundo existen alrededor de 3000 especies de tunicados, que viven principalmente en aguas poco profundas. El grupo más numeroso son las ascidias ; menos de 100 especies de estas se encuentran a profundidades mayores de 200 m (660 pies) . [ 14 ] Algunos son animales solitarios que llevan una existencia sésil adherida al lecho marino, pero otros son coloniales y unos pocos son pelágicos . Algunos se sostienen mediante un tallo, pero la mayoría se adhieren directamente a un sustrato , que puede ser una roca, una concha, un coral, algas, raíces de manglar , un muelle, un pilote o el casco de un barco. Se encuentran en una gama de colores sólidos o translúcidos y pueden parecerse a semillas, uvas, melocotones, barriles o botellas. Uno de los más grandes es el tulipán marino pedunculado, Pyura pachydermatina , que puede crecer hasta más de 1 metro (3,3 pies) de altura. [ 14 ]   

Los tunicados fueron establecidos por Jean-Baptiste Lamarck en 1816. En 1881, Francis Maitland Balfour introdujo otro nombre para el mismo grupo, "Urochorda", para enfatizar la afinidad del grupo con otros cordados . [ 15 ] Sin duda, en gran parte debido a su influencia, varios autores apoyaron el término, ya sea como tal o como el ligeramente más antiguo "Urochordata", pero este uso es inválido porque "Tunicata" tiene precedencia y nunca existieron razones para reemplazar el nombre. En consecuencia, la tendencia actual (formalmente correcta) es abandonar el nombre Urochorda o Urochordata en favor del original Tunicata, y el nombre Tunicata se usa casi invariablemente en los trabajos científicos modernos. Es aceptado como válido por el Registro Mundial de Especies Marinas [ 16 ] pero no por el Sistema Integrado de Información Taxonómica. [ 17 ]

Se utilizan varios nombres comunes para diferentes especies. Los tulipanes marinos son tunicados con cuerpos coloridos sostenidos por tallos delgados. [ 18 ] Las ascidias reciben ese nombre por su costumbre de contraer sus cuerpos bruscamente y expulsar agua cuando se las molesta. [ 19 ] El hígado de mar y el cerdo de mar reciben sus nombres por el parecido de sus colonias muertas con trozos de carne. [ 20 ]

Clasificación

Los tunicados están más estrechamente relacionados con los craniados (incluidos los mixinos , las lampreas y los vertebrados con mandíbulas ) que con los anfioxos , los equinodermos , los hemicordados , los Xenoturbella u otros invertebrados . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

El clado que comprende tunicados y vertebrados se denomina Olfactores . [ 24 ]

Los tunicados contienen aproximadamente 3.051 especies descritas, [ 14 ] tradicionalmente divididas en estas clases:

Los miembros de Sorberacea fueron incluidos en Ascidiacea en 2011 como resultado de estudios de secuenciación de ADNr . [ 6 ] Aunque la clasificación tradicional es provisionalmente aceptada, evidencia más reciente sugiere que Ascidiacea es un grupo artificial de estatus parafilético . [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Una relación cercana entre Thaliacea y Ascidiacea, con la posible aparición de la primera a partir de la segunda, ya se había propuesto desde principios del siglo XX bajo el nombre de Acopa. [ 28 ]

El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de Delsuc y colegas de 2018. [ 29 ] [ 27 ] [ 30 ]

Registro fósil

Los orificios en forma de estrella ( Catellocaula vallata ) en este briozoo del Ordovícico Superior podrían representar un tunicado preservado por bioinmersión en el esqueleto del briozoo .

Los fósiles indiscutibles de tunicados son raros. El fósil bien conservado del Cámbrico Medio, Megasiphon thylakos , muestra que el diseño corporal básico de los tunicados ya se había establecido hace 500 millones de años. [ 31 ]

Dos supuestas especies de tunicados anteriores, Shankouclava shankouense y Cheungkongella ancestralis, se conocen en el Cámbrico Inferior Maotianshan Shale . [ 32 ] [ 33 ] También hay una bioinmuración común , ( Catellocaula vallata ), de un posible tunicado encontrado en esqueletos de briozoos del Alto Ordovícico del medio oeste superior de los Estados Unidos. [ 34 ]

También se encontraron tres especies enigmáticas del período Ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , Yarnemia ascidiformis con forma de saco , y una de un segundo género nuevo similar a Ausia de la Península de Onega del norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han mostrado una posible afinidad de estos organismos ediacáricos con las ascidias. [ 35 ] [ 36 ] Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas  hace un poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje de cordados de los metazoos. [ 36 ] El fósil ruso precámbrico Yarnemia se identifica como un tunicado solo tentativamente, porque sus fósiles no están ni de lejos tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.

Los fósiles de tunicados son raros porque sus cuerpos se descomponen poco después de la muerte, pero en algunas familias de tunicados se encuentran espículas microscópicas que pueden conservarse como microfósiles. Estas espículas se han encontrado ocasionalmente en rocas del Jurásico y posteriores, pero, dado que pocos paleontólogos las conocen, podrían haberse confundido con espículas de esponjas . [ 37 ]

En el Pérmico y el Triásico , también existían formas con un exoesqueleto calcáreo. Al principio, se las confundía con corales. [ 38 ] [ 39 ]

Estudios de hibridación

Un estudio molecular multitaxónico de 2010 propuso que las ascidias descienden de un híbrido entre un cordado y un ancestro protóstomo (antes de la divergencia de los panartrópodos y los nematodos ). Este estudio se basó en un enfoque de partición de cuartetos diseñado para revelar eventos de transferencia horizontal de genes entre filos metazoos. [ 40 ]

Anatomía

Forma del cuerpo

Túnica colonial con múltiples aberturas en una sola pieza.

Las colonias de tunicados se presentan en diversas formas y varían en el grado de integración entre los organismos individuales, conocidos como zooides . En los sistemas más simples, los animales individuales están muy separados, pero unidos por conexiones horizontales llamadas estolones , que crecen a lo largo del lecho marino. En otras especies, los zooides crecen más juntos formando un mechón o agrupados, compartiendo una base común. Las colonias más avanzadas implican la integración de los zooides en una estructura común rodeada por la túnica. Estas pueden tener sifones bucales separados y un único sifón atrial central, y pueden organizarse en sistemas más grandes, con cientos de unidades en forma de estrella. A menudo, los zooides de una colonia son diminutos pero muy numerosos, y las colonias pueden formar grandes parches incrustantes o con forma de estera. [ 14 ]

Estructura corporal

La clase más grande de tunicados es, con mucho, la de los Ascidiacea . El cuerpo de un ascidiaceo está rodeado por una túnica , de la cual deriva el nombre del subfilo . El grosor de esta varía entre especies, pudiendo ser resistente, similar al cartílago, delgada y delicada, o transparente y gelatinosa. La túnica está compuesta de proteínas, reticuladas por la reacción de la fenoloxidasa, [ 41 ] y carbohidratos complejos, e incluye tunicina , una variedad de celulosa. La túnica es única entre los exoesqueletos de invertebrados, ya que puede crecer a medida que el animal aumenta de tamaño y no necesita mudarse periódicamente. Dentro de la túnica se encuentra la pared corporal o manto, compuesta de tejido conectivo , fibras musculares , vasos sanguíneos y nervios . En la pared corporal se encuentran dos aberturas: el sifón bucal en la parte superior, por donde el agua fluye hacia el interior, y el sifón atrial en la parte ventral, por donde se expulsa. Una gran faringe ocupa la mayor parte del interior del cuerpo. Es un tubo muscular que conecta la abertura bucal con el resto del intestino. Presenta un surco ciliado, conocido como endostilo , en su superficie ventral, el cual secreta una red mucosa que recoge partículas de alimento y se enrolla en la cara dorsal de la faringe. El esófago, en el extremo inferior de la faringe, la conecta con un asa intestinal que termina cerca del sifón atrial. Las paredes de la faringe están perforadas por varias bandas de hendiduras, conocidas como estigmas, a través de las cuales el agua escapa hacia la cavidad circundante llena de agua, el atrio. Este está entrecruzado por varios mesenterios con forma de cuerda que se extienden desde el manto y proporcionan soporte a la faringe, evitando su colapso, y también sostienen los demás órganos. [ 14 ]

Los Thaliacea , la otra clase principal de tunicados, se caracterizan por individuos pelágicos de natación libre. Todos son filtradores que utilizan una red mucosa faríngea para capturar a sus presas. Los pirosomas son tunicados coloniales bioluminiscentes con una estructura cilíndrica hueca. Los sifones bucales se encuentran en el exterior y los atriales en el interior. Se conocen alrededor de diez especies, y todas se encuentran en los trópicos. Las 23 especies de doliólidos son pequeñas, en su mayoría de menos de 2 cm (0,79 pulgadas) de largo. Son solitarias, tienen los dos sifones en los extremos opuestos de sus cuerpos en forma de barril y nadan por propulsión a chorro. Las 40 especies de salpas también son pequeñas, de menos de 4 cm (1,6 pulgadas) de largo, y se encuentran en las aguas superficiales de mares cálidos y fríos. También se mueven por propulsión a chorro y a menudo forman largas cadenas por gemación de nuevos individuos. [ 14 ]    

Una tercera clase, los Larváceos (o Apendiciculares), es el único grupo de tunicados que conserva sus características de cordados en estado adulto, producto de una extensa neotenia . Las 70 especies de larváceos se asemejan superficialmente a las larvas de renacuajo de los anfibios, aunque la cola es perpendicular al cuerpo. Conservan la notocorda  y los animales, en su mayoría de menos de 1 cm de longitud, se impulsan mediante ondulaciones de la cola. Secretan una red mucosa externa conocida como casa, que puede rodearlos por completo y es muy eficiente para atrapar partículas planctónicas. [ 14 ]

Fisiología y anatomía interna

Anatomía interna de un tunicado generalizado
Sección transversal de la pared de un pirosoma de ascidia que muestra varios zooides; (br)  sifón bucal; (at)  sifón atrial; (tp)  proceso testicular; (br s) faringe.

Como todos los demás cordados , los tunicados tienen una notocorda durante su desarrollo temprano, pero la pierden al completar su metamorfosis. Como miembros de los cordados, son verdaderos celomados con endodermo , ectodermo y mesodermo , pero no desarrollan cavidades corporales celómicas muy definidas , o ninguna. Independientemente de si las desarrollan o no, al final de su desarrollo larvario, lo único que queda son las cavidades pericárdica , renal y gonadal de los adultos. Excepto el corazón , las gónadas y la faringe (o saco branquial), los órganos están encerrados en una membrana llamada epicardio , que está rodeada por el mesénquima gelatinoso .

Los tunicados ascidianos comienzan su vida como una larva móvil lecitotrófica (no alimenticia) que se asemeja a un renacuajo, [ 42 ] con la excepción de algunos miembros de las familias Styelidae y Molgulidae que tienen desarrollo directo. [ 43 ] Estos últimos también tienen varias especies con formas larvarias sin cola. [ 44 ] [ 45 ] Las larvas ascidias se asientan muy rápidamente y se adhieren a una superficie adecuada, desarrollándose posteriormente en una forma adulta con forma de barril y generalmente sedentaria. Las especies de la clase Appendicularia son pelágicas , y la forma larvaria general se mantiene durante toda la vida. Asimismo, la clase Thaliacea es pelágica durante toda su vida y puede tener ciclos de vida complejos. En esta clase no existe una etapa larvaria de vida libre: los Doliolidus y los Pyrosomatidae son vivíparos-lecitotróficos, y los Salpidus son vivíparos-matrotróficos. Solo algunas especies de doliólidos aún tienen una etapa rudimentaria de renacuajo con cola, que nunca es de vida libre y carece de cerebro. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Los tunicados poseen un corazón y un sistema circulatorio bien desarrollados . El corazón es un tubo en forma de doble U situado justo debajo del intestino. Los vasos sanguíneos son simples tubos de tejido conectivo, y su sangre contiene varios tipos de corpúsculos . La sangre puede presentar un color verde pálido, pero esto no se debe a pigmentos respiratorios, ya que el oxígeno se transporta disuelto en el plasma . Los detalles exactos del sistema circulatorio no están claros, pero el intestino, la faringe, las branquias, las gónadas y el sistema nervioso parecen estar dispuestos en serie en lugar de en paralelo, como ocurre en la mayoría de los demás animales. Cada pocos minutos, el corazón deja de latir y luego vuelve a hacerlo, bombeando líquido en sentido inverso. [ 14 ]

La sangre de los tunicados presenta algunas características inusuales. En algunas especies de Ascidiidae y Perophoridae , contiene altas concentraciones del metal de transición vanadio y proteínas asociadas al vanadio en vacuolas de células sanguíneas conocidas como vanadocitos . Algunos tunicados pueden concentrar vanadio hasta un nivel diez millones de veces superior al del agua de mar circundante. Se almacena en una forma de oxidación +3 que requiere un pH inferior a 2 para su estabilidad, lo cual se logra gracias a que las vacuolas también contienen ácido sulfúrico . Los vanadocitos se depositan posteriormente justo debajo de la superficie externa de la túnica, donde se cree que su presencia disuade a los depredadores , aunque no está claro si esto se debe a la presencia del metal o al bajo pH. [ 49 ] Otras especies de tunicados concentran litio , hierro , niobio y tantalio , que podrían cumplir una función similar. [ 14 ] Otras especies de tunicados producen compuestos orgánicos desagradables como defensa química contra los depredadores. [ 50 ]

Los tunicados carecen de los órganos metanefridiales similares a los riñones, típicos de los deuterostomados . La mayoría no posee estructuras excretoras, sino que dependen de la difusión de amoníaco a través de sus tejidos para eliminar los desechos nitrogenados, aunque algunos tienen un sistema excretor simple. El órgano renal típico es una masa de grandes vesículas de paredes transparentes que ocupan el asa rectal, y la estructura carece de conducto. Cada vesícula es un remanente de una parte del celoma primitivo, y sus células extraen los desechos nitrogenados de la sangre circulante. Acumulan los desechos dentro de las vesículas en forma de cristales de urato y no tienen ningún medio evidente para eliminar el material durante su vida. [ 47 ]

Los tunicados adultos poseen un ganglio cerebral hueco , equivalente a un cerebro, y una estructura hueca conocida como glándula neural. Ambos se originan del tubo neural embrionario y se localizan entre los dos sifones. Los nervios parten de los dos extremos del ganglio; los del extremo anterior inervan el sifón bucal y los del extremo posterior inervan el resto del cuerpo, el sifón atrial, los órganos, el intestino y la musculatura de la pared corporal. Carecen de órganos sensoriales, pero presentan células sensoriales en los sifones, los tentáculos bucales y en el atrio. [ 14 ]

Los tunicados son inusuales entre los animales porque producen una gran fracción de su túnica y otras estructuras en forma de celulosa . La producción de celulosa en animales es tan inusual que al principio algunos investigadores negaron su presencia fuera de las plantas, pero posteriormente se descubrió que los tunicados poseen una enzima funcional sintetizadora de celulosa , codificada por un gen transferido horizontalmente de una Actinobacterium . [ 51 ] Cuando, en 1845, Carl Schmidt anunció por primera vez la presencia en la piel de algunas ascidias de una sustancia muy similar a la celulosa, la llamó "tunicina", pero ahora se reconoce como celulosa y no como ninguna otra sustancia. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

Alimentación

Clavelina robusta (blanca y negra) y Pycnoclavella flava (naranja) mostrando sus sifones.

Casi todos los tunicados adultos son filtradores (la forma larvaria generalmente no se alimenta), capturando partículas planctónicas al filtrar el agua de mar a través de sus cuerpos. Las ascidias son típicas en sus procesos digestivos, pero otros tunicados tienen sistemas similares. El agua es aspirada al cuerpo a través del sifón bucal por la acción de los cilios que recubren las hendiduras branquiales. Para obtener suficiente alimento, una ascidia promedio necesita procesar un volumen corporal de agua por segundo. [ 14 ] Esta es aspirada a través de una red que recubre la faringe y que es secretada continuamente por el endostilo. La red está hecha de filamentos de moco pegajoso con agujeros de aproximadamente 0,5  μm de diámetro que pueden atrapar partículas planctónicas, incluidas bacterias . La red se enrolla en el lado dorsal de la faringe, y tanto esta como las partículas atrapadas son aspiradas al esófago . El intestino tiene forma de U y también está ciliado para mover el contenido a lo largo de él. El estómago es una región agrandada en la parte inferior de la curva en U. Aquí se secretan enzimas digestivas y una glándula pilórica (ausente en los apendicularios) [ 55 ] añade secreciones adicionales. Tras la digestión, el alimento pasa al intestino , donde se produce la absorción, y al recto , donde los restos no digeridos se forman en bolitas o heces. El ano se abre a la parte dorsal o cloacal de la cavidad peribranquial cerca del sifón atrial. Allí, las heces son arrastradas por la corriente constante de agua que transporta los desechos al exterior. El animal se orienta con respecto a la corriente de tal manera que el sifón bucal siempre se encuentra aguas arriba y no aspira agua contaminada. [ 14 ]

Algunas ascidias que viven en sedimentos blandos son detritívoras . Algunas especies de aguas profundas, como Megalodicopia hians , son depredadoras de emboscada , que atrapan pequeños crustáceos, nematodos y otros invertebrados diminutos con los lóbulos musculares que rodean sus sifones bucales. Ciertas especies tropicales de la familia Didemnidae tienen algas verdes o cianobacterias simbióticas en sus túnicas, y uno de estos simbiontes, Prochloron , es exclusivo de los tunicados. Se supone que el exceso de productos fotosintéticos está disponible para el huésped . [ 14 ]

Ciclo vital

Anatomía de un tunicado larvario

Los tunicados son casi todos hermafroditas ( Oikopleura dioica es una rara excepción), y cada uno tiene un solo ovario y testículo, ya sea cerca del intestino o en la pared corporal. Todos los larváceos son semélparos y tienen fertilización externa, [ 56 ] y todos los taliáceos tienen fertilización interna. [ 57 ] [ 58 ] En las ascidias solitarias, los espermatozoides y los óvulos generalmente se liberan al mar y las larvas son planctónicas . En las ascidias coloniales, la fertilización es interna; [ 59 ] los espermatozoides se liberan al agua y son arrastrados a los atrios de otros individuos con la corriente de agua entrante. La fertilización tiene lugar aquí y los óvulos son incubados durante sus primeras etapas de desarrollo. [ 47 ] Algunas formas larvarias se parecen mucho a cordados primitivos con una notocorda (varilla de rigidez) y se asemejan superficialmente a pequeños renacuajos . Estos nadan mediante ondulaciones de la cola y pueden tener un ojo simple, un ocelo , y un órgano de equilibrio, un estatocisto . [ 60 ]

Cuando está suficientemente desarrollada, la larva de la especie sésil encuentra una roca adecuada y se cementa en ella. La forma larvaria no es capaz de alimentarse, aunque puede tener un sistema digestivo rudimentario, [ 60 ] y es solo un mecanismo de dispersión. Muchos cambios físicos ocurren en el cuerpo del tunicado durante la metamorfosis , uno de los más significativos es la reducción del ganglio cerebral, que controla el movimiento y es el equivalente del cerebro de los vertebrados. De esto proviene el dicho común de que la ascidia "se come su propio cerebro". [ 61 ] Sin embargo, el adulto sí posee un ganglio cerebral adaptado a la falta de autolocomoción. [ 62 ] En los Thaliacea, la etapa larvaria es rudimentaria o suprimida, y los adultos son pelágicos (nadan o se desplazan a la deriva en mar abierto). [ 47 ] Las formas coloniales también aumentan el tamaño de la colonia mediante la gemación de nuevos individuos que comparten la misma túnica. [ 63 ]

Las colonias de pirosomas crecen por gemación de nuevos zooides cerca del extremo posterior de la colonia. La reproducción sexual comienza dentro de un zooide con un óvulo fecundado internamente. Este se desarrolla directamente en un oozoide sin ninguna forma larvaria intermedia. Este se ramifica precozmente para formar cuatro blastozoides que se desprenden en una sola unidad cuando el oozoide se desintegra. El sifón atrial del oozoide se convierte en el sifón exhalante para la nueva colonia de cuatro zooides. [ 14 ]

Comparación realizada en 1901 entre un renacuajo de rana y una larva de tunicado.

Los doliólidos poseen un ciclo de vida muy complejo que incluye diversos zooides con diferentes funciones. Los miembros de la colonia que se reproducen sexualmente se conocen como gonozooides. Cada uno es hermafrodita y sus óvulos son fertilizados por el esperma de otro individuo. El gonozoide es vivíparo y, al principio, el embrión en desarrollo se alimenta de su saco vitelino antes de ser liberado al mar como una larva de renacuajo de vida libre. Esta experimenta una metamorfosis en la columna de agua , transformándose en un oozoide. Este se conoce como "nodriza", ya que desarrolla una cola de zooides producidos por gemación asexual . Algunos de estos se denominan trofozooides, tienen una función nutricional y se disponen en filas laterales. Otros son forozooides, tienen una función de transporte y se disponen en una única fila central. Otros zooides se unen a los forozooides, que luego se desprenden de la nodriza. Estos zooides se desarrollan en gonozooides, y cuando estos maduran, se separan de los forozooides para vivir de forma independiente y reiniciar el ciclo. Mientras tanto, los forozooides han cumplido su función y se desintegran. La fase asexual del ciclo vital permite que el doliólido se multiplique muy rápidamente cuando las condiciones son favorables. [ 14 ]

Las salpas también tienen un ciclo de vida complejo con alternancia de generaciones . En la fase solitaria del ciclo de vida, un oozoide se reproduce asexualmente , produciendo una cadena de decenas o cientos de zooides individuales por gemación a lo largo de un estolón . La cadena de salpas es la parte "agregada" del ciclo de vida. Los individuos agregados, conocidos como blastozooides, permanecen unidos mientras nadan, se alimentan y crecen. Los blastozooides son hermafroditas secuenciales . Un óvulo en cada uno es fertilizado internamente por un espermatozoide de otra colonia. El óvulo se desarrolla en un saco de cría dentro del blastozoide y tiene una conexión placentaria con la sangre circulante de su "nodriza". Cuando llena el cuerpo del blastozoide, se libera para comenzar la vida independiente de un oozoide. [ 14 ]

Los larváceos se reproducen exclusivamente de forma sexual . Son hermafroditas protándricos , a excepción de Oikopleura dioica , que es gonocórica , y su larva se asemeja a la larva renacuajo de las ascidias. Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva experimenta un "desplazamiento de la cola", en el que esta se mueve desde una posición posterior a una orientación ventral y gira 90° con respecto al tronco. La larva consta de un número pequeño y fijo de células, y crece por agrandamiento de estas en lugar de por división celular. El desarrollo es muy rápido y solo se necesitan siete horas para que un cigoto se convierta en un juvenil constructor de nidos que comienza a alimentarse. [ 14 ]

Durante el desarrollo embrionario, los tunicados presentan segmentación determinada , donde el destino de las células se establece tempranamente con un número reducido de células y genomas que evolucionan rápidamente. En contraste, el anfioxo y los vertebrados muestran determinación celular relativamente tardía en el desarrollo y la segmentación celular es indeterminada. La evolución del genoma del anfioxo y los vertebrados también es relativamente lenta. [ 64 ]

Promoción del cruzamiento

Ciona intestinalis (clase Ascidiacea) es un hermafrodita que libera espermatozoides y óvulos en el agua de mar circundante casi simultáneamente. Es autoestéril y, por lo tanto, se ha utilizado para estudios sobre el mecanismo de autoincompatibilidad. [ 65 ] Las moléculas de reconocimiento propio/no propio juegan un papel clave en el proceso de interacción entre el espermatozoide y la capa vitelina del óvulo. Parece que el reconocimiento propio/no propio en ascidias como C. intestinalis es mecánicamente similar a los sistemas de autoincompatibilidad en plantas con flores. [ 65 ] La autoincompatibilidad promueve la exogamia y, por lo tanto, proporciona la ventaja adaptativa en cada generación del enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas (es decir, complementación genética) [ 66 ] y la evitación de la depresión por endogamia .

Botryllus schlosseri (clase Ascidiacea) es un tunicado colonial, miembro del único grupo de cordados que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. B. schlosseri es un hermafrodita secuencial (protógino), y en una colonia, los huevos se ovulan aproximadamente dos días antes del pico de emisión de esperma. [ 67 ] Por lo tanto, se evita la autofecundación y se favorece la fecundación cruzada. Aunque se evita, la autofecundación aún es posible en B. schlosseri . Los huevos autofecundados se desarrollan con una frecuencia sustancialmente mayor de anomalías durante la segmentación que los huevos fecundados cruzadamente (23% frente a 1,6%). [ 67 ] Además, un porcentaje significativamente menor de larvas derivadas de huevos autofecundados se metamorfosean, y el crecimiento de las colonias derivadas de su metamorfosis es significativamente menor. Estos hallazgos sugieren que la autofecundación da lugar a depresión por endogamia asociada con déficits del desarrollo que probablemente sean causados ​​por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas. [ 66 ]

Un modelo de tunicado

Oikopleura dioica (clase Appendicularia ) es un organismo semélparo , que se reproduce solo una vez en su vida. Emplea una estrategia reproductiva original en la que toda la línea germinal femenina está contenida dentro de un ovario que es una única célula gigante multinucleada denominada "cenocisto". [ 68 ] O. dioica puede mantenerse en cultivo de laboratorio y es de creciente interés como organismo modelo debido a su posición filogenética dentro del grupo hermano más cercano a los vertebrados . [ 21 ]

especies invasoras

En las últimas décadas, los tunicados (en particular de los géneros Didemnum y Styela ) han estado invadiendo las aguas costeras de muchos países. El tunicado alfombra ( Didemnum vexillum ) ha ocupado un área de 6,5 mi² (17 km² ) del lecho marino en el Banco Georges , frente a la costa noreste de Norteamérica , cubriendo piedras, moluscos y otros objetos inmóviles con una densa capa. [ 69 ] D. vexillum , Styela clava y Ciona savignyi han aparecido y están proliferando en Puget Sound y Hood Canal, en el noroeste del Pacífico . [ 70 ]  

Los tunicados invasores suelen llegar como organismos incrustantes en los cascos de los barcos, pero también pueden introducirse como larvas en el agua de lastre . Otra posible vía de introducción es a través de las conchas de moluscos traídos para el cultivo marino. [ 70 ] Las investigaciones actuales indican que muchos tunicados que antes se creían autóctonos de Europa y América son, de hecho, invasores. Algunas de estas invasiones pueden haber ocurrido hace siglos o incluso milenios. En algunas zonas, los tunicados están demostrando ser una grave amenaza para las operaciones de acuicultura . [ 71 ]

Uso por humanos

Usos médicos

Los tunicados contienen una gran cantidad de compuestos químicos potencialmente útiles , entre los que se incluyen:

  • Plitidepsina , una didemnina eficaz contra varios tipos de cáncer; a finales de enero de 2021 se encontraba en fase III de ensayos clínicos como tratamiento para la COVID-19 [ 72 ].
  • Trabectedina , un fármaco anticancerígeno aprobado por la FDA.

Los tunicados son capaces de corregir sus propias anomalías celulares a lo largo de varias generaciones, y un proceso regenerativo similar podría ser posible en humanos. Los mecanismos subyacentes a este fenómeno podrían aportar información sobre el potencial de las células y los tejidos para ser reprogramados y regenerar órganos humanos dañados. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]

Como alimento

Tunicados Halocynthia a la venta en un mercado de Busan , Corea del Sur.

Diversas especies de Ascidiacea se consumen como alimento en todo el mundo. El piure ( Pyura chilensis ) se utiliza en la gastronomía chilena , tanto crudo como en guisos de mariscos. En Japón y Corea, la piña de mar ( Halocynthia roretzi ) es la principal especie consumida. Se cultiva en cuerdas colgantes hechas de hojas de palma . En 1994, se produjeron más de 42 000 toneladas, pero desde entonces, se han producido eventos de mortalidad masiva entre las ascidias cultivadas (las túnicas se ablandan), y solo se produjeron 4500 toneladas en 2004. [ 76 ]

Otros usos

Se está investigando el uso de tunicados como fuente de biocombustible . La pared corporal de celulosa se puede descomponer y convertir en etanol , y otras partes del animal son ricas en proteínas y se pueden convertir en alimento para peces. El cultivo de tunicados a gran escala podría ser posible y su rentabilidad es atractiva. Dado que los tunicados tienen pocos depredadores, su extracción del mar podría no tener impactos ecológicos profundos. Al ser marinos, su producción no compite con la producción de alimentos, como sí ocurre con el cultivo de cosechas terrestres para proyectos de biocombustible. [ 77 ]

Algunos tunicados se utilizan como organismos modelo . Ciona intestinalis y Ciona savignyi se han utilizado para estudios del desarrollo . Se han secuenciado los genomas mitocondriales [ 78 ] [ 79 ] y nucleares [ 80 ] [ 81 ] de ambas especies . El genoma nuclear del apendiculario Oikopleura dioica parece ser uno de los más pequeños entre los metazoos [ 82 ] y esta especie se ha utilizado para estudiar la regulación genética y la evolución y el desarrollo de los cordados. [ 83 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Restricción geocronológica sobre la biota cámbrica de Chengjiang, sur de China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659– 666. Bibcode : 2018JGSoc.175..659Y . doi : 10.1144/jgs2017-103 . ISSN 0016-7649 . S2CID 135091168 .  
  2. ↑ Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, BJ; Trusler, P.; Hall, M. (2012). "Un nuevo metazoo del Vendiense del Mar Blanco, Rusia, con posibles afinidades con las ascidias". Paleontological Journal . 46 (1): 1– 11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . 
  3. ↑ Martyshyn, Andrej; Uchman, Alfred (1 de diciembre de 2021). "Nuevos fósiles ediacáricos de Ucrania, algunos con una supuesta relación con los tunicados" . PalZ . 95 (4): 623– 639. Bibcode : 2021PalZ...95..623M . doi : 10.1007/s12542-021-00596-1 . ISSN 1867-6812 . S2CID 244957825 .  
  4. 1 2 Sanamyan, Karen (2013). "Tunicata" . WoRMS . Registro Mundial de Especies Marinas . Recuperado el 4 de abril de 2013 .
  5. ↑ Nielsen, C. (2012). "La autoría de los taxones de cordados superiores". Zoologica Scripta . 41 (4): 435– 436. doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . S2CID 83266247 . 
  6. 1 2 Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). "La filogenia molecular respalda la relación entre tunicados carnívoros y filtradores (Tunicata, Ascidiacea)". Zoologica Scripta . 40 (6): 603– 612. doi : 10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x . S2CID 86421513 . 
  7. ↑ Giribet, Gonzalo (27 de abril de 2018). " La filogenómica resuelve la crónica evolutiva de nuestros parientes más cercanos que expulsan agua" . BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 5924484. PMID 29703197 .   
  8. ↑ Onai T (2018). "El origen evolutivo de la segmentación de los cordados: una revisión de la teoría del enterocelo". Theory Biosci . 137 (1): 1– 16. doi : 10.1007/s12064-018-0260-y . PMID 29488055. S2CID 3553695 .  
  9. ↑ Gee, H. (27 de julio de 2007). Antes de la columna vertebral: Perspectivas sobre el origen de los vertebrados . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-585-25272-8– vía Google Libros.
  10. ↑ Bone, Quentin ; Ryan, KP (5 de noviembre de 1974). "Sobre la estructura e inervación de las bandas musculares de Doliolum ( Tunicata: Cyclomyaria)" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 187 (1088): 315–327 . Bibcode : 1974RSPSB.187..315B . doi : 10.1098/rspb.1974.0077 . JSTOR 76405. PMID 4154453. S2CID 20806327 .   
  11. ↑ Alié, Alexandre; Hiebert, Laurel S.; Scelzo, Marta; Tiozzo, Stefano (19 de marzo de 2020). "La historia llena de acontecimientos del desarrollo no embrionario en tunicados". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 336 (3): 250– 266. Bibcode : 2021JEZB..336..250A . doi : 10.1002/jez.b.22940 . PMID 32190983 . S2CID 213181394 .  
  12. ↑ "tunicar" . Oxford English Dictionary . Consultado el 14 de abril de 2025 .
  13. ↑ "tunicado" . Diccionario etimológico en línea . Consultado el 14 de abril de 2025 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ruppert, EE; Fox, RS y Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Cengage Learning. págs. 940–956 . ISBN   978-81-315-0104-7.
  15. ↑ Foster, M. (ed.); Sedgwick, Adam (ed.); Obras de Francis Maitland Balfour. Vol. III. Edición conmemorativa. Pub: Macmillan and co. 1885. Puede descargarse desde
  16. ↑ Registro Mundial de Especies Marinas de Tunicados . Consultado el 12 de noviembre de 2011.
  17. ↑ Tunicata Lamarck, 1816 Sistema Integrado de Información Taxonómica. Consultado el 30 de marzo de 2017.
  18. ↑ "Ascidias y tulipanes marinos" . Museo Australiano . Consultado el 25 de septiembre de 2013 .
  19. ↑ "Ascidia" . Dictionary.com . Consultado el 25 de septiembre de 2013 .
  20. ↑ "Cerdo marino, Aplidium stellatum " . Smithsonian en Fort Pierce . Consultado el 25 de septiembre de 2013 .
  21. 1 2 Delsuc, F.; Brinkmann, H.; Chourrout, D.; Philippe, H. (2006). "Los tunicados y no los cefalocordados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados" ( PDF) . Nature . 439 (7079): 965– 968. Bibcode : 2006Natur.439..965D . doi : 10.1038/nature04336 . PMID 16495997. S2CID 4382758 .  
  22. ↑ Delsuc, F.; Tsagkogeorga, G.; Lartillot, N.; Philippe, H. (2008). "Apoyo molecular adicional para la nueva filogenia de los cordados" . Genesis . 46 ( 11): 592– 604. doi : 10.1002/dvg.20450 . PMID 19003928. S2CID 205771088 .  
  23. ↑ Singh, TR; Tsagkogeorga, G.; Delsuc, F.; Blanquart, S.; Shenkar, N.; Loya, Y.; Douzery, EJ; Huchon, D. (2009). "Mitogenómica y filogenética de los tunicados: peculiaridades del genoma mitocondrial de Herdmania momus y apoyo a la nueva filogenia de los cordados" . BMC Genomics . 10 : 534. doi : 10.1186/1471-2164-10-534 . PMC 2785839. PMID 19922605 .  
  24. ↑ Jefferies, RPS (1991) en Biological Asymmetry and Handedness (eds Bock, GR; Marsh, J.) pp. 94–127 (Wiley, Chichester).
  25. ↑ Zeng, L.; Swalla, BJ (2005). "Filogenia molecular de los protocordados: evolución de los cordados". Can. J. Zool . 83 : 24–33 . doi : 10.1139/z05-010 .
  26. ↑ Tsagkogeorga, G.; Turon, X.; Hopcroft, RR; Tilak, MK; Feldstein, T.; Shenkar, N.; Loya, Y.; Huchon, D.; Douzery, EJ; Delsuc, F. (2009). "Una filogenia actualizada del ARNr 18S de los tunicados basada en modelos de mezcla y estructura secundaria" . BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 187. Bibcode : 2009BMCEE...9..187T . doi : 10.1186/1471-2148-9-187 . PMC 2739199. PMID 19656395 .  
  27. 1 2 Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (abril de 2018). " Un marco filogenómico y una escala temporal para estudios comparativos de tunicados" . BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321. PMID 29653534 .  
  28. ↑ Tokioka, Takasi (30 de junio de 1971). "Especulación filogenética de los tunicados" (PDF) . Publicaciones del Laboratorio de Biología Marina de Seto . 19 (1): 47. doi : 10.5134/175655 . S2CID 55491438 . 
  29. ↑ Franchi, Nicola; Ballarin, Loriano (2017). "Inmunidad en protocordados: la perspectiva de los tunicados" . Frontiers in Immunology . 8 : 674. doi : 10.3389/fimmu.2017.00674 . PMC 5465252. PMID 28649250 .  
  30. ↑ Giribet, Gonzalo (2018). "La filogenómica resuelve la crónica evolutiva de nuestros parientes más cercanos que expulsan agua" . BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . PMC 5924484. PMID 29703197 .  
  31. ↑ Nagalwade, Vidya (7 de julio de 2023). "Un fósil de 500 millones de años revela los asombrosos secretos de los orígenes de los tunicados" . Tech Explorist .
  32. ↑ Janvier, Philippe (23 de abril de 2015). "Hechos y fantasías sobre los primeros cordados y vertebrados fósiles". Nature . 520 : 483–89 . doi : 10.1038/nature14437 .
  33. ↑ Northcutt, R. Glenn (26 de junio de 2012). "Evolución de los sistemas nerviosos centralizados: dos escuelas de pensamiento evolutivo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (Suplemento 1: A la luz de la evolución VI: Cerebro y comportamiento): 10626–10633 . JSTOR 41601648 . 
  34. ↑ Palmer, TJ; Wilson, MA (1988). "Parasitismo de briozoos del Ordovícico y el origen de los pseudoperforantes" (PDF) . Palaeontology . 31 : 939–949 . Archivado del original el 27 de septiembre de 2013. Recuperado el 7 de abril de 2013 .
  35. ↑ Vickers-Rich P. (2007). «Capítulo 4. La fauna nama del sur de África». En: Fedonkin, MA; Gehling, JG; Grey, K.; Narbonne, GM; Vickers-Rich, P. «El auge de los animales: evolución y diversificación del reino animal», Johns Hopkins University Press. pp. 69–87
  36. 1 2 Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, B.; Trusler, P.; Hall, M. (2008). "Un cordado neoproterozoico con posible afinidad a las ascidias: Nueva evidencia fósil del Vendiense del Mar Blanco, Rusia y sus implicaciones evolutivas y ecológicas". HPF-07 Auge y caída de la biota ediacárica (véndiense). Congreso Geológico Internacional - Oslo 2008.
  37. ↑ "Introducción a los urocordados" . Museo de Paleontología de la Universidad de California. Archivado del original el 21 de abril de 2009. Consultado el 7 de abril de 2013 .
  38. ↑ Un caso excepcional de biomineralización evolutiva tardía y efímera: tunicados con esqueletos calcáreos compuestos
  39. ↑ Wendt, Jobst (25 de julio de 2018). Hautmann, Michael (ed.). "El primer tunicado con un exoesqueleto calcáreo (Triásico Superior, norte de Italia)" . Palaeontology . 61 (4): 575– 595. Bibcode : 2018Palgy..61..575W . doi : 10.1111/pala.12356 . S2CID 135456629 – vía CrossRef. 
  40. ↑ Syvanen, M.; Ducore, J. (2010). "Las comparaciones del genoma completo revelan un posible origen quimérico para un importante conjunto de metazoos". Journal of Biological Systems . 18 (2): 261– 275. doi : 10.1142/S0218339010003408 .
  41. ↑ Daugavet, MA; Dobrynina, MI; Shaposhnikova, TG; Solovyeva, AI; Mittenberg, AG; Shabelnikov, SV; Babkina, I. Yu; Grinchenko, AV; Ilyaskina, DV; Podgornaya, OI (22 de agosto de 2022). "Nueva fenol oxidasa putativa en células sanguíneas de ascidias" . Scientific Reports . 12 (1): 14326. Bibcode : 2022NatSR..1214326D . doi : 10.1038/s41598-022-18283-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 9395347. PMID 35995990 .   
  42. ^ Nakayama-Ishimura, Akie; Chambon, Jean-Phillippe; Horie, Takeo; Satoh, Nori; Sasakura, Yasunori (2009). "Delineación de vías metamórficas en la ascidia Ciona intestinalis" . Biología del desarrollo . 326 (2): 357– 367. doi : 10.1016/j.ydbio.2008.11.026 . PMID 19100250 . 
  43. ↑ Renganathan, TK (2020). "Ascidias" . Organismos incrustantes del Océano Índico . págs. 507–534 . doi : 10.1201/9781003077992-16 . ISBN  978-1-003-07799-2. S2CID 241318821 . 
  44. ↑ Lemaire, Patrick; Piette, Jacques (2015). "Tunicados: Explorando las costas y vagando por el océano abierto. Un homenaje a Thomas Huxley" . Open Biology . 5 (6) 150053. doi : 10.1098/rsob.150053 . PMC 4632506. PMID 26085517 .  
  45. ↑ Fodor ACA; Powers, MM; Andrykovich, K.; Liu, J.; Lowe, EK; Brown, CT; Di Gregorio, A.; Stolfi, A.; Swalla, BJ (2021). "The Degenerate Tale of Ascidian Tails" . Integrative and Comparative Biology . 61 (2): 358– 369. doi : 10.1093 / icb/icab022 . PMC 10452958. PMID 33881514 .  
  46. ↑ Ostrovsky, AN; Lidgard, S.; Gordon, DP; Schwaha, T.; Genikhovich, G.; Ereskovsky, AV (2015). "Matrotrofia y placentación en invertebrados: un nuevo paradigma" . Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 91 (3): 673– 711. doi : 10.1111/ brv.12189 . PMC 5098176. PMID 25925633 .  
  47. 1 2 3 4 Dorit, RL; Walker, WF y Barnes, RD (1991). Zoología . Saunders College Publishing. págs. 802–804 . ISBN  978-0-03-030504-7– vía archive.org.
  48. ↑ Schlosser, Gerhard (17 de junio de 2021). Origen evolutivo de los tipos celulares sensoriales y neurosecretores: placodas craneales de vertebrados, volumen 2. CRC Press. ISBN 978-1-000-36913-7.
  49. ↑ Odate, S. y Pawlik, JR (2007). "El papel del vanadio en la defensa química del tunicado solitario, Phallusia nigra " . Journal of Chemical Ecology . 33 (3): 643– 654. Bibcode : 2007JCEco..33..643O . doi : 10.1007/s10886-007-9251-z . PMID 17265174. S2CID 116921 .  
  50. ↑ Pisut, DP y Pawlik, JR (2002). "Defensas químicas antipredatorias de las ascidias: ¿metabolitos secundarios o ácidos inorgánicos?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 270 (2): 203– 214. Bibcode : 2002JEMBE.270..203P . CiteSeerX 10.1.1.558.3639 . doi : 10.1016/S0022-0981(02)00023-0 . 
  51. ↑ Matthysse, AG; Deschet, K.; Williams, M.; Marry, M.; White, AR y Smith, WC (2004). "Una sintasa de celulosa funcional de la epidermis de ascidia" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (4): 986– 991. Bibcode : 2004PNAS..101..986M . doi : 10.1073/pnas.0303623101 . PMC 327129. PMID 14722352 .  
  52. ↑ Hirose, E.; Nakashima, K. y Nishino, A. (2011). "¿Hay celulosa intracelular en la epidermis de la cola de los apendicularios? Un relato de la cola adulta de un cordado invertebrado" . Biología comunicativa e integrativa . 4 (6): 768– 771. doi : 10.4161/cib.17757 . PMC 3306355. PMID 22446551 .  
  53. ↑ Sasakura, Y.; Ogura, Y.; Treen, N.; et al. (2016). "Regulación transcripcional de un gen transferido horizontalmente de una bacteria a un cordado" . Proceedings of the Royal Society B. 283 ( 1845) 20161712. doi : 10.1098/rspb.2016.1712 . PMC 5204163. PMID 28003446 .   
  54. ^ Sasakura, Y.; Nakashima, K.; Awazu, S.; Matsuoka, T.; Nakayama, A.; Azuma, J. y Satoh, N. (2005). "La mutagénesis de inserción mediada por transposones reveló las funciones de la celulosa sintasa animal en la ascidia Ciona intestinalis " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (42): 15134– 15139. Código bibliográfico : 2005PNAS..10215134S . doi : 10.1073/pnas.0503640102 . PMC 1257696 . PMID 16214891 .  
  55. ↑ Respuesta de los ecosistemas marinos al cambio global: impacto ecológico de los apendicularios
  56. ↑ Henriet, S.; Aasjord, A.; Chourrout, D. (2022). "Estudio de laboratorio del ciclo de vida de Fritillaria revela eventos morfogenéticos clave que conducen a una anatomía específica del género" . Frontiers in Zoology . 19 (1): 26. doi : 10.1186/s12983-022-00471-y . PMC 9617304. PMID 36307829 .  
  57. ↑ Deibel, Don; Lowen, Ben (2012). "Una revisión de los ciclos de vida y las adaptaciones de la historia de vida de los tunicados pelágicos a las condiciones ambientales" . ICES Journal of Marine Science . 69 (3): 358– 369. doi : 10.1093/icesjms/fsr159 .
  58. ↑ Stöck, Matías; Kratochvíl, Lukáš; Kuhl, Heiner; Rovatsos, Michail; Evans, Ben J.; Señor, Alejandro; Valenzuela, Nicole; Veyrunes, Frédéric; Zhou, Qi; Apuesta, Tony; Capel, Blanca; Schartl, Manfredo; Guiguen, Yann (2021). "Una breve revisión de la evolución del sexo de los vertebrados con una apuesta por la investigación integradora: hacia la ' sexómica '" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1832). doi : 10.1098/rstb.2020.0426 . PMID 34247497 . 
  59. ↑ Young, Craig M.; Swalla, Billie J.; Cloney, Richard A. (2025). "Filo Chordata: Tunicata" . Atlas de larvas de invertebrados marinos . págs. 755–791 . doi : 10.1016/B978-0-08-102871-1.00027-0 . ISBN  978-0-08-102871-1.
  60. 1 2 Cavanihac, Jean-Marie (2000). "Tunicados extraordinarios" . Microscope UK . Recuperado el 7 de diciembre de 2011 .
  61. ↑ Dennett, Daniel C. (1991). La consciencia explicada . Little Brown & Co. pág . 177. ISBN  978-0316-18065-8.
  62. ↑ Mackie, GO; Burighel, P. (2005). "El sistema nervioso en tunicados adultos: direcciones de investigación actuales". Revista Canadiense de Zoología . 83 (1): 151– 183. Bibcode : 2005CaJZ...83..151M . doi : 10.1139/z04-177 .
  63. ↑ Parmentier, Jan (1998). "Botryllus: Una ascidia colonial" . Microscope UK . Consultado el 7 de abril de 2013 .
  64. ↑ Holland, Linda Z. (2007). " Biología del desarrollo: un cordado diferente" . Nature . 447 (1): 153– 155. Bibcode : 2007Natur.447..153H . doi : 10.1038/447153a . PMID 17495912. S2CID 5549210 .  
  65. 1 2 Sawada H, Morita M, Iwano M (agosto de 2014). "Mecanismos de reconocimiento del yo/no yo en la reproducción sexual: nuevas perspectivas sobre el sistema de autoincompatibilidad compartido por plantas con flores y animales hermafroditas". Biochem. Biophys. Res. Commun . 450 (3): 1142– 8. Bibcode : 2014BBRC..450.1142S . doi : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099 . PMID 24878524 . 
  66. 1 2 Bernstein, H; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Genética molecular del desarrollo . Avances en genética. Vol. 24. págs. 323–70 . doi : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  67. 1 2 Gasparini, F; Manni, L; Cima, F; Zaniolo, G; Burighel, P; Caicci, F; Franchi, N; Schiavon, F; Rigón, F; Campaña, D; Ballarin, L (julio de 2014). "Reproducción sexual y asexual en la ascidia colonial Botryllus schlosseri". Génesis . 53 (1): 105–20.doi : 10.1002 / dvg.22802 . hdl : 11380/1252898 . PMID 25044771 . S2CID 205772576 .  
  68. ↑ Ganot P, Bouquet JM, Kallesøe T, Thompson EM (febrero de 2007). "El cenocisto de Oikopleura, una célula germinal de cordado única que permite una modulación rápida y extensa de la producción de ovocitos" . Dev. Biol . 302 (2): 591– 600. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.10.021 . PMID 17126826 . 
  69. ↑ "¿Has visto este tunicado?" . Servicio Nacional de Pesca de la NOAA. 19 de noviembre de 2004. Archivado del original el 9 de enero de 2009. Consultado el 7 de diciembre de 2011 .
  70. 1 2 Dornfeld, Ann (1 de mayo de 2008). "Tunicados invasores del estado de Washington" . NPR. Archivado del original el 14 de julio de 2014. Recuperado el 6 de abril de 2013 .
  71. ↑ "Especies marinas invasoras" . Centro de Ciencias Woods Hole . Consultado el 7 de diciembre de 2011 .
  72. ↑ Johnson, Mark. "Un equipo internacional de científicos identifica un nuevo tratamiento para la COVID-19 que parece ser mucho más eficaz que los fármacos que se utilizan actualmente" . Journal Sentinel .
  73. ↑ Bosch, Thomas CG (2008). Células madre: de la hidra al hombre . Dordrecht: Springer. ISBN 978-1-4020-8274-0OCLC 233972733​​ 
  74. ↑ "Ascidia, cúrate a ti misma: Científicos logran un importante avance en medicina regenerativa" . Sciencedaily.com. 24 de abril de 2007. Consultado el 7 de diciembre de 2011 .
  75. ↑ Kürn, Ulrich; Rendulic, Snjezana; Tiozzo, Stefano; Lauzon, Robert J. (agosto de 2011). "Propagación y regeneración asexual en ascidias coloniales" . The Biological Bulletin . 221 (1): 43– 61. doi : 10.1086/BBLv221n1p43 . ISSN 0006-3185 . PMID 21876110. S2CID 37526690 .   
  76. ↑ "Ascidia" . Acuicultura Corea-EE. UU. Archivado del original el 2 de marzo de 2013. Consultado el 6 de abril de 2013 .
  77. ↑ "¿Biocombustible elaborado a partir de organismos marinos filtradores? Los tunicados pueden utilizarse como fuente de biocombustibles" . Cleantechnica . 26 de marzo de 2013. Consultado el 6 de abril de 2013 .
  78. ^ Iannelli, F.; Pesole, G.; Sordino, P.; Gissi, C. (2007). "La mitogenómica revela dos especies crípticas en Ciona intestinalis " (PDF) . Tendencias Genet . 23 (9): 419– 422. doi : 10.1016/j.tig.2007.07.001 . hdl : 2434/63110 . PMID 17640763 . 
  79. ↑ Yokobori, S.; Watanabe, Y.; Oshima, T. (2003). "Genoma mitocondrial de Ciona savignyi (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): Comparación de la disposición de genes y genes de ARNt con el genoma mitocondrial de Halocynthia roretzi ". J. Mol. Evol . 57 (5): 574– 587. Bibcode : 2003JMolE..57..574Y . doi : 10.1007/s00239-003-2511-9 . PMID 14738316. S2CID 19474615 .  
  80. ^ Dehal, P.; Sato, Y.; Campbell, RK; Chapman, J., Degnan, B., De Tomaso, A.; Davidson, B.; Di Gregorio, A.; Gelpke, M.; Goodstein, DM; Harafuji, N.; Hastings, KE; Ho, yo.; Hotta, K.; Huang, W.; Kawashima, T.; Lemaire, P.; Martínez, D.; Meinertzhagen, IA; Necula, S.; Nonaka, M.; Putnam, N.; Erupción, S.; Saiga, H.; Satake, M.; Terry, A.; Yamada L.; Wang, HG; Awazu, S.; Azumi, K.; Booré, J.; Branno, M.; Chin-Bow, S.; DeSantis, R.; Doyle, S., Francino, P.; Claves, DN; Haga, S.; Hayashi, H.; Hino, K.; Imai, KS; Inaba, K.; Kano, S.; Kobayashi, K.; Kobayashi, M.; Lee, BI; Makabe, KW; Manohar, C.; Matassi, G.; Medina, M.; Mochizuki, Y.; Monte, S.; Morishita, T.; Miura, S.; Nakayama, A.; Nishizaka, S.; Nomoto, H.; Ohta, F.; Oishi, K.; Rigoutsos, I.; Sanó, M.; Sasaki, A.; Sasakura, Y.; Shoguchi, E.; Shin-i, T.; Spagnuolo, A.; Stanier, D.; Suzuki, MM; Tassy, ​​O.; Takatori, N.; Tokuoka, M.; Yagi, K.; Yoshizaki, F.; Wada, S.; Zhang C.; Hyatt, PD; Larimer, F.; Detter, C.; Doggett, N.; Glavina, T.; Hawkins, T.; Richardson, P.; Lucas, S.; Kohara, Y.; Levine, M.; Satoh, N.; Rokhsar, DS (2002). "El borrador del genoma de Ciona intestinalis : conocimientos sobre los orígenes de los cordados y los vertebrados" . Ciencia . 298 (5601): 2157– 2167. Bibcode : 2002Sci...298.2157D . CiteSeerX 10.1.1.319.2643 . doi : 10.1126/ciencia.1080049 . PMID 12481130 . S2CID 15987281 .   {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  81. ↑ Small, KS; Brudno, M.; Hill, MM; Sidow, A. (2007). "Alineación de haplotipos y secuencia de referencia del genoma altamente polimórfico de Ciona savignyi " . Genome Biol . 8 (3): R41. doi : 10.1186/gb-2007-8-3-r41 . PMC 1868934. PMID 17374142 .  
  82. ^ Seo, HC; Kube, M.; Edvardsen, RB; Jensen, MF; Beck, A.; Sprite, E.; Gorsky, G.; Thompson. ME; Lehrach, H.; Reinhardt, R.; Chourrout, D. (2001). "Genoma en miniatura del cordado marino Oikopleura dioica ". Ciencia . 294 (5551): 2506. doi : 10.1126/ciencia.294.5551.2506 . PMID 11752568 . 
  83. ↑ Clarke, T.; Bouquet, JM; Fu, X; Kallesøe, T.; Schmid, M; Thompson, EM (2007). "Lamininas de rápida evolución en un cordado, Oikopleura dioica , con una arquitectura nuclear inusual". Gene . 396 (1): 159– 169. doi : 10.1016/j.gene.2007.03.006 . PMID 17449201 . 
  • El portal web de los tunicados
  • Ascidias holandesas: Amplia base de datos de imágenes de todo el mundo.
  • Anís: Una base de datos de organismos modelo para ascidias, incluyendo Ciona intestinalis y Halocynthia roretzi.
  • Guía de las galerías de conchas y estrellas de mar: (Moluscos, polizoos, braquiópodos, tunicados, equinodermos y gusanos) (1901), Museo Británico (Historia Natural). Departamento de Zoología et al.
  • «Tunicata»  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.