Hispanopedia WikiTupanvirus es un género de virus descrito por primera vez en 2018. [1] El género está compuesto por dos especies de virus que pertenecen al grupo de los virus gigantes . [2] [3] Los investigadores descubrieron el primer aislado en 2012 a partir de muestras de sedimentos de aguas profundas tomadas a 3000 m de profundidad frente a la costa de Brasil . [1] El segundo aislado se recolectó de un lago de soda en el sur de Nhecolândia, Brasil, en 2014. [1] Llevan el nombre de Tupã (Tupan), un dios del trueno guaraní, y los lugares donde se encontraron. Estos son los primeros virus que se informa que poseen genes para las sintetasas de ARNt de amino-acil para los 20 aminoácidos estándar . [1] [4] [5]
Clasificación
El género Tupanvirus fue descrito por primera vez en 2018 con el descubrimiento de dos aislamientos de tupanvirus encontrados en muestras de sedimentos de lagos de soda y océanos profundos recolectadas en Brasil. [1] El género actualmente no está asignado, pero se plantea la hipótesis de que es un miembro de la familia Mimiviridae , junto con otros virus que infectan amebas. Los miembros de la familia Mimiviridae incluyen el mimivirus Acanthamoeba polyphaga (APMV), que es conocido por su gran tamaño de ~500 nm de diámetro. [6] Por el contrario, el rango de tamaño típico del virus es de aproximadamente 20-200 nm. [7] Los mimivirus también poseen estructuras fibrilares en la cápside, así como genes que codifican proteínas para la síntesis de nucleótidos y varios metabolismos que no se encuentran en otros virus. [8]
A diferencia de los otros mimivirus de la familia Mimiviridae , el Tupanvirus tiene una cola cilíndrica de ~550 nm de largo cubierta de fibrillas que está unida a la base de la cápside . [6] Esta característica morfológica hace que el Tupanvirus sea el virus más grande descrito (aproximadamente ~1,2 μm de longitud con la cola) con la cola más larga jamás observada en un virus. [1] [6] Los Tupanvirus también son capaces de infectar una gama más amplia de amebas que otros mimivirus, y producen un efecto citotóxico en organismos hospedadores y no hospedadores que no se observa en el APMV. Además, los resultados filogenómicos revelaron que el género Tupanvirus está separado de los otros virus de la familia Mimiviridae . [6]
Morfología
La morfología del Tupanvirus es similar a la de otros mimivirus que infectan amebas. [6] Esto se debe a las similitudes entre la cápside del Tupanvirus y la de otros mimivirus que infectan amebas. [1] La cápside del Tupanvirus mide aproximadamente 450 nm. [6] Una diferencia importante es que el virión del Tupanvirus presenta una gran cola cilíndrica (~550 nm × 450 nm de diámetro) unida a la base de la cápside. [1] Tanto la cápside como la cola cilíndrica están cubiertas de fibrillas. [6] El Tupanvirus puede medir hasta 1,2 μm de longitud, y algunas partículas pueden alcanzar hasta 2,3 μm debido al "alto grado de plasticidad en el tamaño de la cola". [1] [6] También cabe destacar una membrana lipídica dentro de la cápside. Además, se describe que su cápside tiene una "estructura de puerta estelar". [6] Este vértice en forma de estrella está presente en otros mimivuris y actúa como sello para el ápice de la cápside. [9] También se ha afirmado que la cola del Tupanvirus es menos densa en electrones que la cápside. [6]
Genoma
El genoma contiene aproximadamente 1,5 millones de pares de bases de ADN bicatenario , que codifica entre 1276 y 1425 proteínas previstas, lo que lo convierte en el cuarto más grande entre los genomas virales. [4] Si bien el 30% de los genes son nuevos y no se encuentran en otros virus, el análisis genómico muestra que la mayoría de los genes conocidos pueden estar relacionados con los mimivirus que infectan a las amebas, y el resto corresponde a eucariotas y bacterias. Los genes compartidos del tupanvirus con diferentes linajes de mimivirus que infectan a las amebas lo indican como un género separado dentro de la familia Mimiviridae. [1] Por ejemplo, su genoma rico en A/T se asemeja al de otros mimivirus amebales y sugiere una preferencia por los codones formados por secuencias ricas en A/T. Además, la aparición frecuente del motivo promotor “AAAATTGA” también es similar a la de otros mimivirus. [1] [10]
Como virus gigante, el tupanvirus presenta el aparato traduccional más grande dentro de la virosfera conocida, portando 20 aminoacil tRNA sintetasas (aaRS) y 70 ARN de transferencia (tRNA), mientras que el resto están involucrados en la maduración y empalme del ARN, así como en la modificación de proteínas ribosómicas. [1] Además, los tupanvirus contienen una serie de polimerasas y enzimas sintetizadoras de ARN independientes del ADN, así como factores de transcripción que están involucrados en la transcripción viral. [10] Además, muchos genes que codifican procesos encontrados en organismos celulares también se encuentran en el genoma del tupanvirus, que contiene un conjunto de genes más rico que algunas bacterias y arqueas, e incluso algunos eucariotas. [1] Como resultado, el análisis de los tupanvirus constituye un nuevo paso hacia la comprensión de la evolución de los virus gigantes, porque estos conjuntos de genes diversos y completos no solo superan al de otros genomas virales, sino que también rivalizan con el de las bacterias e incluso los eucariotas. De hecho, el tupanvirus es el único virus conocido que alberga los 20 aaRS, superando a otros virus gigantes como el Klosneuvirus ; sin embargo, no hay acuerdo sobre si estos genes son derivados del hospedador o transmitidos desde un mimivirus ancestral. [6] Un ejemplo extraordinario de esto son dos copias de una región intrónica del ARNr 18S que se expresan en gran medida durante la replicación viral. Aunque estas regiones intrónicas también existen en otros mimivirus, el ARNr 18S del tupanvirus es filogenéticamente diferente y su función aún se desconoce. [1]
Anfitrión
Los tupanvirus tienen la capacidad de infectar a una gama más amplia de huéspedes que otros virus gigantes, incluidas muchas amebas del género Acanthameoba (así como miembros de las especies Vermamoeba vermiformis, Dictyostelium discoideum y Willartia magna), [6] y también pueden infectar a otros protistos . No existen amenazas documentadas para los humanos. [4] El enfoque generalista de los tupanvirus puede atribuirse a la baja riqueza y abundancia de especies del hábitat del virus. [12]
Las amebas infectadas por el virus Tupanvirus también presentan una nueva interacción virus-huésped que no se había observado anteriormente entre otras amebas. Se descubrió que las células infectadas se agregaban con células no infectadas, un mecanismo que se sugiere que está mediado por la expresión del gen de la proteína de unión a manosa (MBP). Se demostró que los grupos de células afectadas aumentan la diseminación viral dentro del huésped, lo que aumenta la virulencia del virus. [11] El enfoque generalista, junto con el comportamiento de agregación, disminuye el efecto de dilución y aumenta las tasas de encuentro con el huésped.
Ciclo de vida e interacción con el huésped
Adjunto
Las partículas virales se adhieren directamente a la superficie de la célula huésped. El proceso de adhesión se produce muy rápidamente. Los viriones pueden adherirse visiblemente a las 0 horas de la infección. El mecanismo específico aún se desconoce. [11]
Entrada
Los viriones entran por fagocitosis . Generalmente, solo habrá una partícula presente en cada fagosoma , aunque varias partículas pueden entrar en la matriz intracelular en diferentes fagosomas al mismo tiempo. [13] Este Tupanvirus utiliza la fusión de membranas para liberar su genoma. La cápside viral contiene una membrana lipídica que facilita la fusión con la membrana del fagosoma para liberar el genoma viral. El virus también libera el contenido guardado en la cola después de que una invaginación del fagosoma entre los dos componentes de la cola dé como resultado la fusión. [1]
Replicación
El genoma viral se libera del fagosoma al citoplasma de la ameba . [1] Este virus facilita la agregación de huéspedes amebas para replicarse rápidamente y tener un suministro de huéspedes para las partículas de la progenie. La formación de racimos ocurre rápidamente después de la infección y continuará mientras las células huésped estén vivas. Los racimos pueden volver a formarse después de la separación mecánica mientras las células huésped estén vivas. [11] Las fábricas de replicación se forman tan pronto como a las 8 hpi hasta las 12 hpi [11] [13]
Asamblea
Inicialmente, cuando las fábricas de replicación aún son inmaduras, los nuevos viriones se ensamblan lo antes posible. Por lo tanto, dentro de una sola fábrica pueden estar presentes muchas partículas en diversas etapas de ensamblaje. Una vez que la fábrica ha madurado, el ensamblaje de la cápside ha finalizado y el genoma se incorpora. Las colas se unen a la cápside después de la incorporación del genoma. [13] El ensamblaje de partículas ocurre en una línea de tiempo flexible, lo que da como resultado partículas en diferentes etapas de ensamblaje en el momento de la liberación.
Liberar
Las partículas virales se liberan, facilitadas por la lisis celular . Cuando se infecta a la ameba de la especie Vermamoeba vermiformis, muchas partículas ensambladas no son funcionales en el momento de la liberación. Hasta la mitad de las partículas liberadas no son infecciosas; este fenómeno también está presente cuando se infecta a la ameba hospedadora Acanthamoeba castellanii . Aunque se necesita más investigación, se plantea la hipótesis de que la producción de partículas no infecciosas puede ser una parte normal del ciclo de replicación. [13]
Referencias
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