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El caparazón de la tortuga es un escudo para las tortugas ( orden Testudines), que encierra completamente todos sus órganos vitales y, en algunos casos, incluso la cabeza. Consta de una parte superior, el caparazón , y una parte inferior, el plastrón , conectadas por un puente óseo. [ 1 ] Está construido a partir de elementos óseos modificados, como las costillas, partes de la pelvis y otros huesos presentes en la mayoría de los reptiles. El hueso del caparazón está compuesto tanto de hueso esquelético como dérmico , lo que indica que el cerramiento completo del caparazón probablemente evolucionó mediante la incorporación de armadura dérmica a la caja torácica.
El caparazón de la tortuga es importante para su estudio, no solo por la aparente protección que le brinda, sino también como herramienta de identificación, especialmente en fósiles, ya que es una de las partes de la tortuga con mayor probabilidad de conservarse tras la fosilización. Por lo tanto, comprender la estructura del caparazón en especies vivas proporciona material comparable al de los fósiles.
El caparazón de la tortuga carey , entre otras especies, se ha utilizado como material para una amplia gama de pequeños objetos decorativos y prácticos desde la antigüedad, incluidos alimentos y medicinas, [ 2 ] pero normalmente se le conoce como caparazón de tortuga .
Nomenclatura de la concha
El caparazón de la tortuga está formado por numerosos elementos óseos, generalmente nombrados según huesos similares en otros vertebrados, y una serie de escudos queratinosos que también reciben nombres únicos. La superficie ventral se llama plastrón. [ 3 ] [ 4 ] Estos están unidos por un área llamada puente. La sutura real entre el puente y el plastrón se llama puntal del puente anterior. [ 5 ] En pleurodires , la pelvis posterior también forma parte del caparazón, fusionada completamente con él. Este no es el caso en Cryptodires , que tiene una pelvis flotante. [ 3 ] [ 4 ] El puntal del puente anterior y el puntal del puente posterior forman parte del plastrón. En el caparazón se encuentran las suturas en las que se insertan, conocidas como sutura del puente del caparazón. [ 5 ]
Dentro del caparazón se encuentra la epidermis de la tortuga . Esta capa es fundamental para la resistencia del caparazón que la rodea. En un estudio internacional, se observó que la epidermis puede tener un grosor de entre dos y cuatro células. Incluso con un grosor tan reducido, permite que el caparazón soporte la deformación que pueda sufrir. [ 6 ] La epidermis es visible en ambas secciones del caparazón —el caparazón y el plastrón— y es más gruesa en las zonas críticas. Una epidermis más gruesa permite soportar una mayor tensión sin que el caparazón sufra deformaciones permanentes ni fallos críticos. [ 7 ]
La forma del caparazón es resultado de su proceso evolutivo , que dio lugar a la aparición de numerosas microestructuras para facilitar la supervivencia y el movimiento. La forma del caparazón permite al animal escapar de situaciones de depredación. Las microestructuras pueden incluir los escudos mencionados anteriormente o las costillas que se encuentran internamente en el caparazón. Se pueden encontrar muchas costillas dentro y a lo largo del caparazón. Las estructuras de las costillas proporcionan soporte estructural adicional, pero permiten que el caparazón se deforme elásticamente según la situación en la que se encuentre la tortuga (por ejemplo, al escapar de un depredador). [ 8 ] También se han encontrado mecanismos no estructurales en el caparazón de la tortuga que la ayudan durante la locomoción . Una película de mucosidad cubre partes del caparazón, proporcionando cierta protección física y también reduciendo la fricción y la resistencia .
Los huesos del caparazón reciben su nombre de elementos vertebrados estándar. Así, el caparazón está formado por ocho pleurales a cada lado. Estos son una combinación de costillas y hueso dérmico fusionado. Fuera de estos, en la parte anterior del caparazón, se encuentra el único hueso nucal, y una serie de doce perifalos pares se extienden a lo largo de cada lado. En la parte posterior del caparazón se encuentra el hueso pigal, y delante de este, situado detrás de los octavos pleurales, se encuentra el suprapigal. [ 3 ]
Entre cada una de las pleurales hay una serie de huesos neurales, [ 9 ] que aunque siempre están presentes no siempre son visibles, [ 10 ] en muchas especies de Pleurodire están sumergidos debajo de las pleurales. [ 11 ] Debajo del hueso neural está el arco neural que forma la mitad superior de la envoltura de la médula espinal. Debajo de este se encuentra el resto de la columna vertebral. [ 4 ] Algunas especies de tortugas tienen algunos huesos adicionales llamados mesoplastros, que se encuentran entre el caparazón y el plastrón en el área del puente. Están presentes en la mayoría de las tortugas Pelomedusidae . [ 12 ]
Los elementos esqueléticos del plastrón también se presentan mayormente en pares. Anteriormente hay dos epiplastrones, con los hioplastrones detrás de ellos. Estos encierran el único entoplastrón. Estos forman la mitad anterior del plastrón y el hioplastrón contiene el puntal puente anterior. La mitad posterior está formada por dos hipoplastrones (que contienen el puntal puente posterior) y la parte posterior por un par de xifiplastrones. [ 4 ] [ 5 ]
Sobre los elementos óseos se encuentra una serie de escudos, que están hechos de queratina y son muy similares al tejido córneo o ungueal. En el centro del caparazón hay cinco escudos vertebrales, y desde estos se extienden cuatro pares de escudos costales. Alrededor del borde del caparazón hay 12 pares de escudos marginales. Todos estos escudos están alineados de manera que, en su mayor parte, las suturas entre los huesos se encuentran en el centro de los escudos superiores. En la parte anterior del caparazón puede haber un escudo cervical (a veces llamado incorrectamente escudo nucal); sin embargo, la presencia o ausencia de este escudo es muy variable, incluso dentro de la misma especie. [ 4 ] [ 12 ]
En el plastrón hay dos escudos gulares en la parte frontal, seguidos de un par de pectorales, luego abdominales, femorales y, por último, anales. Una variación particular es que las tortugas pleurodiras tienen un escudo intergular entre los gulares en la parte frontal, lo que les da un total de 13 escudos plastrales, en comparación con los 12 en todas las tortugas criptodiras. [ 4 ] [ 12 ]
Carapacho
El caparazón es la parte dorsal (espalda) y convexa de la estructura del caparazón de una tortuga , que consiste en las costillas osificadas del animal fusionadas con el hueso dérmico. La columna vertebral y las costillas expandidas se fusionan mediante osificación a las placas dérmicas debajo de la piel para formar un caparazón duro. Exteriormente a la piel, el caparazón está cubierto por escudos , que son placas córneas hechas de queratina que protegen el caparazón de raspaduras y contusiones. Una quilla , una cresta que va desde la parte delantera hasta la parte trasera del animal, está presente en algunas especies. Estas pueden ser simples, pares o incluso tres filas. En la mayoría de las tortugas, el caparazón es relativamente uniforme en su estructura, siendo la variación de la especie en la forma general y el color las principales diferencias. Sin embargo, las tortugas de caparazón blando , las tortugas nariz de cerdo y la tortuga laúd han perdido los escudos y reducido la osificación del caparazón. Esto deja el caparazón cubierto solo por piel . [ 14 ] Todas estas son formas altamente acuáticas.
La evolución del caparazón de la tortuga es única debido a cómo el caparazón representa vértebras y costillas transformadas. Mientras que otros tetrápodos tienen sus escápulas, u omóplatos , fuera de la caja torácica, en las tortugas la escápula se encuentra dentro de ella. [ 15 ] [ 16 ] Los caparazones de otros tetrápodos, como los armadillos , no están conectados directamente a la columna vertebral o la caja torácica, lo que permite que las costillas se muevan libremente con el músculo intercostal circundante. [ 17 ] Sin embargo, el análisis del fósil de transición Eunotosaurus africanus muestra que los primeros ancestros de las tortugas perdieron ese músculo intercostal que normalmente se encuentra entre las costillas. [ 18 ]
Plastrón
El plastrón (plural: plastrones o plastra) es la parte casi plana de la estructura del caparazón de una tortuga , lo que se denomina la superficie ventral o del vientre del caparazón. También incluye dentro de su estructura los puntales del puente anterior y posterior y el puente del caparazón. [ 4 ] [ 5 ] El plastrón está formado por nueve huesos, y los dos epiplastra en el borde anterior del plastrón son homólogos a las clavículas de otros tetrápodos. [ 19 ] El resto de los huesos del plastrón son homólogos a las gastralias de otros tetrápodos. El plastrón ha sido descrito como un exoesqueleto , como los osteodermos de otros reptiles; pero a diferencia de los osteodermos, el plastrón también posee osteoblastos , osteoide y periostio . [ 20 ]
La evolución del plastrón ha permanecido más misteriosa, aunque Georges Cuvier, un naturalista y zoólogo francés del siglo XIX, escribió que el plastrón se desarrolló principalmente a partir del esternón de la tortuga. [ 21 ] Esto encaja bien con el conocimiento obtenido a través de estudios embriológicos, que muestran que los cambios en las vías de desarrollo de las costillas a menudo resultan en malformación o pérdida del plastrón. Este fenómeno ocurre en el desarrollo de la tortuga, pero en lugar de experimentar una pérdida completa del esternón, el plan corporal de la tortuga reutiliza el hueso en la forma del plastrón. [ 22 ] Sin embargo, otros análisis encuentran que el esternón endocondral está ausente y reemplazado por el plastrón exoesquelético. Las costillas ventrales no están presentes efectivamente, reemplazadas por el plastrón, a menos que las gastralias de las que evolucionó el plastrón fueran alguna vez costillas ventrales flotantes. [ 20 ] Durante la evolución de la tortuga, probablemente hubo una división del trabajo entre las costillas, que se especializaron para estabilizar el tronco, y los músculos abdominales, que se especializaron para la respiración; Estos cambios tuvieron lugar 50 millones de años antes de que la concha se osificara por completo. [ 23 ]
El descubrimiento de un fósil de tortuga ancestral, Pappochelys rosinae, proporciona pistas adicionales sobre cómo se formó el plastrón. Pappochelys sirve como una forma intermedia entre dos tortugas basales primitivas, E. africanus y Odontochelys, esta última con un plastrón completamente formado. En lugar de un plastrón moderno, Pappochelys tiene gastralias pareadas, como las que se encuentran en E. africanus . Pappochelys se diferencia de su ancestro porque las gastralias muestran signos de haber estado fusionadas en el pasado, como lo indican los especímenes fósiles que muestran extremos bifurcados. Esta evidencia muestra un cambio gradual desde gastralias pareadas, a gastralias pareadas y fusionadas, y finalmente al plastrón moderno en estos tres especímenes. [ 24 ]
En ciertas familias, existe una articulación entre los escudos pectorales y abdominales que permite a la tortuga encerrarse casi por completo. En algunas especies, el sexo de una tortuga se puede determinar según si el plastrón es cóncavo (macho) o convexo (hembra). Esto se debe a la posición de apareamiento; el plastrón cóncavo del macho le permite montar a la hembra con mayor facilidad durante la cópula.
Las escamas del plastrón se unen a lo largo de una costura central que recorre el centro del plastrón. La longitud relativa de los segmentos de la costura puede ayudar a identificar una especie de tortuga . Hay seis pares de escamas simétricas lateralmente en el plastrón: gular, humeral, pectoral, abdominal, femoral y anal (desde la cabeza hasta la cola a lo largo de la costura); las costuras de las escamas abdominal y gular tienen aproximadamente la misma longitud, al igual que las costuras femoral y pectoral.
La escama gular o proyección gular en una tortuga es la parte más anterior del plastrón, la parte inferior del caparazón. Algunas tortugas tienen escamas gulares pares , mientras que otras tienen una sola escama gular indivisa. Las escamas gulares pueden denominarse proyección gular si sobresalen como una paleta .
Fórmula plastral
La fórmula plastral se utiliza para comparar los tamaños de las escamas plastrales individuales (medidas a lo largo de la línea media). A menudo se distinguen las siguientes escamas plastrales (con su abreviatura):
La comparación de las fórmulas plastrales permite distinguir entre las dos especies. Por ejemplo, para la tortuga de caja oriental , la fórmula plastral es: an > abd > gul > pect > hum >< fem . [ 25 ]
Los antiguos chinos utilizaban los caparazones de las tortugas en un tipo de adivinación llamada plastromancia .
Escudos
El caparazón de la tortuga está cubierto de escudos que están hechos de queratina . Los escudos individuales (como se muestra arriba) tienen nombres específicos y generalmente son consistentes en las diversas especies de tortugas. Las tortugas terrestres no mudan sus escudos. Los nuevos escudos crecen por la adición de capas de queratina a la base de cada escudo. Los quelonios acuáticos mudan escudos individuales. El escudo forma efectivamente la piel sobre las estructuras óseas subyacentes; hay una capa muy delgada de tejido subcutáneo entre el escudo y el esqueleto. Los escudos pueden ser de colores brillantes en algunas especies, y los caparazones de las tortugas a menudo siguen la ley de Thayer, con el caparazón generalmente siendo un patrón más oscuro que el plastrón, [ 26 ] aunque hay excepciones. [ 27 ] El estudio embriológico de Moustakas-Verho y Cherepanov revela que el patrón de las escamas plastrales parece independiente del patrón de las escamas del caparazón, lo que sugiere que el caparazón y el plastrón evolucionaron por separado. [ 28 ]
La aparición de escudos se correlaciona con la transición del modo de vida acuático al terrestre en los tetrápodos durante el período Carbonífero (340 Ma). [ 29 ] En la evolución de anfibios a amniotas terrestres, se produjo una transición en una amplia variedad de estructuras de la piel. Es probable que los ancestros de las tortugas divergieran de los anfibios para desarrollar una cubierta córnea en sus primeras formas ancestrales terrestres. [ 30 ]
Ontogenia
La cresta del caparazón juega un papel esencial en el desarrollo del caparazón de la tortuga. Los análisis embriológicos muestran que la cresta del caparazón inicia la formación del caparazón de la tortuga. [ 36 ] Causa una detención axial que hace que las costillas se dorsalicen, la cintura escapular se reorganice y se encapsule en la caja torácica, y el caparazón se desarrolle. [ 37 ] Odontochelys semitestacea presenta evidencia de detención axial que se observa en embriones pero carece de costillas en forma de abanico y caparazón. Esto sugiere que la cresta del caparazón primitiva funcionaba de manera diferente y debió haber adquirido la función de mediar el desarrollo de las costillas y el caparazón más tarde. [ 38 ] [ 22 ] El gen PAX1 y el gen Sonic hedgehog ( SHH ) sirven como reguladores clave durante el desarrollo de la columna vertebral. La expresión de SHH en el tubo neural es esencial para el mantenimiento de la expresión de PAX1 en el esclerotomo ventral y, por lo tanto, juega un papel clave en el desarrollo de las costillas del caparazón. Las observaciones genéticas de PAX1 y SHH proporcionan además una comprensión de la expresión de genes clave que potencialmente podrían ser responsables de los cambios en la morfología de las tortugas. [ 39 ]
Durante el desarrollo del embrión de tortuga , las costillas crecen lateralmente hacia la cresta del caparazón, exclusiva de las tortugas, penetrando en la dermis del dorso para sostener el caparazón. El desarrollo está señalizado localmente por factores de crecimiento de fibroblastos, incluido el FGF10 . [ 35 ]
Origen evolutivo
Teoría de las placas dérmicas óseas: el "antepasado de lunares"
Los zoólogos han intentado explicar el origen evolutivo de las tortugas, y en particular de su caparazón único. En 1914, J. Versluys propuso que las placas óseas en la dermis, osteodermos , se fusionaron primero entre sí y luego con las costillas debajo de ellas. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] La teoría persistió hasta el siglo XXI, cuando Olivier Rieppel propuso un hipotético precursor de la tortuga, su espalda cubierta por placas de armadura ósea en la dermis, al que llamó el "Ancestro de Lunares". [ 40 ] [ 43 ] [ 44 ] Michael Lee propuso que la transformación del caparazón comenzó con un pararreptil sin armadura y luego un pareiasaurio acorazado, y terminó con las tortugas modernas con un caparazón completamente desarrollado y una caja torácica reubicada. [ 45 ] [ 46 ] La teoría explicaba la evolución de los pareisaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no cómo las costillas pudieron haberse unido a las placas dérmicas óseas. [ 40 ] [ 47 ]
Teoría de las costillas ensanchadas
Pérmico: primeras tortugas de tronco
Los recientes descubrimientos de fósiles de tortugas basales proporcionan un "escenario integral" de la evolución del caparazón de la tortuga. Un fósil que podría ser una tortuga basal del Pérmico de Sudáfrica, Eunotosaurus , de hace unos 260 millones de años, tenía un tronco corto y ancho, y una caja corporal de costillas ensanchadas y algo superpuestas, lo que sugiere una etapa temprana en la adquisición de un caparazón. [ 40 ] El fósil ha sido llamado "un reptil diápsido en proceso de convertirse secundariamente en anápsido". [ 48 ] Olivier Rieppel resume los orígenes filogenéticos de las tortugas ancestrales: " Eunotosaurus se ubica en la base de la sección basal del árbol de las tortugas, seguido por Pappochelys y Odontochelys a lo largo del tronco de las tortugas y hacia tortugas más coronadas". [ 49 ]
Tyler Lyson y sus colegas sugieren que Eunotosaurus podría implicar un origen fosorial para las tortugas. Durante el Pérmico, las costillas ensanchadas podrían haber proporcionado gran estabilidad al excavar, dando una forma corporal similar a la de la tortuga de tierra fosoria actual , con hombros y extremidades anteriores fuertes, y estructuras de inserción muscular aumentadas, como su tubérculo en el coracoides posterior y sus falanges terminales grandes y anchas que creaban "manos" con forma de pala. La vida fosorial podría haber ayudado a Eunotosaurus a sobrevivir a la extinción masiva global al final del período Pérmico, y podría haber desempeñado un papel esencial en la evolución temprana de las tortugas con caparazón. [ 50 ] [ 51 ]
Triásico: evolución de la concha completa
Una tortuga basal del Triásico Medio de Alemania, de hace unos 240 millones de años, Pappochelys , tiene costillas más claramente ensanchadas, en forma de T en sección transversal. [ 40 ] Varían en forma a lo largo de la columna vertebral. [ 52 ]
Una tortuga basal del Triásico Tardío de Guizhou , China, Eorhynchochelys , es un animal mucho más grande, de hasta 1,8 metros (5,9 pies) de largo, con una cola larga y costillas ensanchadas pero no superpuestas. Al igual que los fósiles más antiguos, tiene dientes pequeños. [ 40 ]
También en el Triásico Tardío, hace unos 220 millones de años, la tortuga de agua dulce Odontochelys semitestacea de Guangling , en el suroeste de China, posee un caparazón parcial, compuesto por un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. [ 53 ] [ 38 ] El fósil mostró que el plastrón evolucionó antes que el caparazón. [ 54 ] Al igual que las tortugas coronadas, carecía de músculos intercostales, por lo que la movilidad de las costillas era limitada. Las costillas se expandieron y ensancharon lateralmente sin osificación, como los embriones de las tortugas modernas. [ 55 ]
El desarrollo de una concha se completa con el Proganochelys del Triásico tardío de Alemania y Tailandia. [ 55 ] [ 56 ] Carecía de la capacidad de retraer la cabeza dentro de su concha y tenía un cuello largo y una cola larga y espinosa que terminaba en una maza, algo parecido a un anquilosaurio . [ 57 ]
Enfermedades
pudrición de la cáscara
La enfermedad ulcerativa cutánea septicémica (SCUD) o "pudrición de la concha" causa ulceración de la concha. [ 58 ] Esto es causado por bacterias u hongos que ingresan a través de una abrasión y por un manejo deficiente de los animales . La enfermedad progresa a una infección septicémica que causa la degradación del hígado y otros órganos. [ 59 ]
Piramidación
El piramidismo es una deformidad del caparazón de las tortugas en cautiverio en la que el caparazón crece de manera desigual, lo que resulta en una forma piramidal debajo de cada escudo. Los factores que pueden contribuir al piramidismo incluyen un suministro inadecuado de agua; el consumo excesivo de proteína animal o vegetal; calcio , UVB y/o vitamina D3 inadecuados ; y una nutrición deficiente. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] El criador de tortugas Richard Fife documenta que su esposa crió dos grupos de crías de tortuga de patas rojas , con dietas idénticas durante varios meses, pero con diferente humedad ambiental. El grupo criado en baja humedad mostró piramidismo, mientras que el grupo criado en alta humedad no lo hizo y tenía caparazones idénticos a los de las tortugas silvestres. Encontraron los mismos resultados con varias otras especies. [ 62 ] Los investigadores CS Wiesner y C. Iben también encontraron que las condiciones secas durante los primeros cinco meses de crecimiento en las tortugas de espolones africanas producían jorobas más altas que las condiciones húmedas, aunque la proteína dietética también tuvo un efecto menor. [ 63 ]
Plastrón de una tortuga de Hermann macho salvaje con podredumbre del caparazón activa (rodeada en rojo) y cicatrices de podredumbre del caparazón anterior (rodeadas en negro).
Una tortuga de tierra con piramidismo severo
Véase también
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Enlaces externos
- El sitio web de la tortuga africana tiene más información sobre la formación de pirámides.
- Artículo de New Scientist (con vídeo incluido) sobre cómo la tortuga desarrolló su caparazón.
- Terminología de tortugas
- Anatomía de los reptiles
- Armadura (zoología)
