Umoonasaurus

Umoonasaurus es un género extinto de plesiosaurio perteneciente a la familia Leptocleididae . Este género vivió hace aproximadamente 115 millones de años durante el Cretácico Inferior ( etapas Aptiense - Albiense ), en mares poco profundos que cubrían partes de lo que hoy es Australia . Era un animal relativamente pequeño, de unos 2,5 metros de largo. Una característica distintiva de Umoonasaurus es la presencia de tres crestas en su cráneo. 

El holotipo de Umoonasaurus demoscyllus es AM F99374 (apodado "Eric"), que representa el fósil opalizado más completo de un vertebrado conocido. ^{[ 1 ]} Descubierto por los mineros locales del campo de ópalo de Zorba Extension cerca de la ciudad de Coober Pedy , el presidente de la empresa Comrealty ("Sr. Sid Londish") compró el espécimen en 1988 y luego accedió a donarlo al Museo Australiano donde fue preparado durante septiembre del mismo año. ^{[ 2 ]} Otros especímenes también han sido atribuidos a esta especie . SAM P2381, descubierto en los campos de ópalo de Andamooka , es otro espécimen opalizado. SAM 31050 fue descubierto en el área de Curdimurka cerca del lago Eyre , y SAM P410550, un espécimen juvenil, proviene de la región del río Neales , cerca de la ciudad de Oodnadatta . ^{[ 1 ]} Otro espécimen juvenil, SAM P15980, fue posteriormente asignado a esta especie. Todos los especímenes conocidos provienen de Bulldog Shale en Australia Meridional , aunque se ha encontrado material muy similar a Umoonasaurus en la Formación Darwin en el Territorio del Norte . ^{[ 3 ]}

El nombre genérico es una combinación del nombre Antakirinja para la región de Coober Pedy, Umoona , y la palabra griega sauros , que significa "lagarto". El nombre específico proviene de las palabras griegas demos y scylla , que significan "del pueblo" y "monstruo marino", respectivamente, en referencia a las donaciones públicas utilizadas para adquirir el holotipo. ^{[ 1 ]}

Umoonasaurus es un pequeño plesiosaurio , un reptil marino con cuatro aletas. Se estima que el holotipo medía entre 2 y 2,5 metros (6,6 y 8,2 pies) de largo, ^{[ 4 ] [ 3 ]} mientras que el espécimen juvenil SAM P15980 medía solo 70 centímetros (2,3 pies) de largo como máximo. ^{[ 3 ]} Umoonasaurus es inusual por poseer una combinación de caracteres primitivos y derivados . ^{[ 1 ]}  

El Umoonasaurus tenía un cráneo pequeño y triangular con una longitud de 22,2 centímetros (8,7 pulgadas) y un ancho de 13 centímetros (5,1 pulgadas) . Presenta una cresta alta y estrecha a lo largo de la parte media del extremo anterior (frontal) del cráneo. Otras dos crestas se encuentran sobre las órbitas (aberturas para los ojos). El premaxilar posee una roseta dental con cinco alvéolos dentales . Estos habrían albergado dientes largos y afilados . Cada maxilar posee al menos diez alvéolos dentales. Los dientes en las posiciones 4 a 6 habrían sido muy grandes, mientras que el resto de los dientes habrían sido más pequeños y gráciles. Las narinas externas (aberturas para las fosas nasales) son muy pequeñas y están situadas cerca de las órbitas. Aunque incompletamente conservadas, las fenestras temporales probablemente habrían ocupado un tercio de la longitud del cráneo. El techo anterior del cráneo (compuesto por los parietales ) es lanceolado (con forma de punta de lanza). El agujero pineal (una depresión entre las órbitas y las fenestras temporales) es triangular y tiene bordes elevados. El vómer (un hueso palatino cerca de la punta del hocico) apenas se extiende posteriormente más allá de las narinas internas (aberturas para las fosas nasales en el interior del cráneo). La región del pterigoides (otro de los huesos palatinos) que limita con el cuadrado es cuadrada. La vacuidad interpterigoidea (una región encerrada por los pterigoides izquierdo y derecho) se divide en vacuidades interpterigoideas anterior y posterior, siendo la primera particularmente grande. El paraesfenoides (uno de los huesos de la caja craneana ) discurre sobre la línea media de la vacuidad interpterigoidea posterior, que es más estrecha. La superficie circundante del pterigoides es cóncava. El basicráneo (suelo de la caja craneana) tiene procesos paroccipitales gráciles (extensiones que se conectan con otros huesos del cráneo). El basioccipital tiene protuberancias robustas y se extiende detrás del pterigoideo. ^{[ 1 ]}  

El postcráneo de Umoonasaurus no está muy especializado, pero sí presenta algunos rasgos derivados. Los cuerpos vertebrales cervicales (del cuello) son más altos que anchos, y el ancho de las zigapófisis ( proyecciones en el arco neural involucradas en la articulación vertebral) es aproximadamente igual al del cuerpo vertebral. Las espinas neurales están comprimidas lateralmente (de lado a lado) y tienen forma de hoja. Las costillas son de una sola cabeza. Los epipodiales (los huesos que forman el antebrazo y la tibia) son más anchos que largos. Al menos cinco vértebras caudales posteriores están fusionadas en una estructura que se asemeja a un pigostilo . ^{[ 1 ]} La función de esta estructura no está clara, pero podría haber estado involucrada en el soporte de una aleta caudal dérmica . ^{[ 5 ]}

Antes de su descripción, se pensó que los especímenes que luego se asignarían a Umoonasaurus representaban una nueva especie de Leptocleidus . ^{[ 6 ]} En 2006, Kear y colegas encontraron que Umoonasaurus pertenecía a la superfamilia Pliosauroidea y era el miembro más basal de la familia Rhomaleosauridae . Les pareció sorprendente, ya que Umoonasaurus también fue identificado como el último miembro sobreviviente de esa familia. Leptocleidus fue recuperado como un rhomaleosáurido más derivado, aunque todavía se consideraba plausible que los dos pudieran ser parientes cercanos. ^{[ 1 ]} En 2008, Smith y Dyke encontraron que Umoonasaurus pertenecía a Leptocleididae en lugar de Rhomaleosauridae, aunque todavía dentro de Pliosauroidea. ^{[ 7 ]} Un estudio de 2009 de Druckenmiller y Russel también recuperó a Umoonasaurus como un pliosauroideo, esta vez como un posible miembro de Polycotylidae . ^{[ 8 ]} En 2010, Ketchum y Benson encontraron que Umoonasaurus era un miembro de Leptocleididae, aunque recuperaron esa familia como un miembro de Plesiosauroidea en lugar de Pliosauroidea. ^{[ 9 ]} Umoonasaurus también fue recuperado como un leptocleídido por Druckenmiller y Knutsen en 2012, quienes encontraron que Leptocleididae pertenecía a Pliosauroidea una vez más. ^{[ 10 ]} Un estudio de 2013 de Benson y colegas encontró que Umoonasaurus era un pariente cercano de Leptocleidus y que pertenecía a Leptocleidia dentro de Plesiosauroidea. ^{[ 11 ]} En 2015, Parrilla-Bel y Canudo encontraron que Umoonasaurus era un leptocleídido, y a su vez encontraron que Leptocleididae pertenecía a Leptocleidia, que una vez más fue recuperado como un miembro de Plesiosauroidea. ^{[ 12 ]} Análisis posteriores han recuperado una ubicación para Umoonasaurus similar a la de los dos estudios anteriores. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Es probable que las crestas de Umoonasaurus estuvieran cubiertas de queratina en vida, lo que las habría hecho considerablemente más altas. Dado que las crestas parecen demasiado delicadas para la defensa , el combate intraespecífico o el refuerzo del cráneo, es probable que se usaran para la comunicación. Estas estructuras podrían haber servido tanto para el reconocimiento de especies como para exhibiciones de cortejo , y podrían haber tenido colores llamativos en vida. ^{[ 1 ]} El contenido intestinal conservado del espécimen tipo incluye 60 gastrolitos y 17 vértebras aisladas de un pez teleósteo indeterminado . Este teleósteo tendría una longitud máxima estimada de entre 182 y 296 mm, lo que sugiere que Umoonasaurus era un depredador pelágico del nivel trófico medio , pero no descarta la depredación oportunista sobre presas bentónicas . ^{[ 16 ] [ 4 ]} Esto indica una preferencia por presas pequeñas, una visión reforzada por la falta de adaptaciones hipercarnívoras en Umoonasaurus . ^{[ 1 ]}

Todos los Umoonasaurus conocidos provienen de Bulldog Shale, un miembro del Subgrupo Marree ubicado en la Cuenca Eromanga del sur de Australia . ^{[ 1 ]} Los sedimentos de Bulldog Shale se depositaron desde las etapas del Aptiense temprano al Albiense temprano del Cretácico Inferior , ^{[ 17 ]} con Umoonasaurus proveniente de depósitos del Aptiense ^{[ 3 ]} depositados hace aproximadamente 115 millones de años. ^{[ 1 ]} Algunos horizontes de Bulldog Shale, incluidos los que rodean Coober Pedy, contienen ricos depósitos de ópalo. ^{[ 17 ]} Se han utilizado macroinvertebrados fosilizados y polen para recuperar una edad del Aptiense temprano al Albiense temprano para esta formación. ^{[ 17 ]} Los depósitos de Bulldog Shale representan una región costera de un mar epicontinental poco profundo . ^{[ 18 ]} Las capas oscuras de lutita ricas en material orgánico con baja diversidad planctónica son indicativas de aguas disaeróbicas (aquellas con una baja cantidad de oxígeno disuelto) cerca del fondo. ^{[ 17 ]} Este mar se habría ubicado a una latitud de aproximadamente 70° S, dentro de las regiones polares . La presencia de glendonita , cantos rodados transportados por el hielo y madera flotante de coníferas con densos anillos de crecimiento indican un clima estacional con temperaturas cercanas al punto de congelación. ^{[ 18 ]} La temperatura promedio de esta región se ha estimado en 12,2 °C (54,0 °F) . ^{[ 17 ]} Esto sugiere que Umoonasaurus era capaz de tolerar estas condiciones frías. ^{[ 1 ]}  

La Formación Bulldog Shale ha proporcionado fósiles de plantas , invertebrados , peces y reptiles . ^{[ 18 ]} La fauna de macroinvertebrados de esta formación incluye varios moluscos , como belemnites , gasterópodos y bivalvos . Los peces están representados por quimeras (como Edaphodon ) ^{[ 4 ]} y peces óseos (incluidos teleósteos ^{[ 4 ]} y un pez pulmonado ). Los tiburones están notablemente ausentes en la Formación Bulldog Shale. ^{[ 17 ]} Entre los reptiles se encuentran otros plesiosaurios, incluido el posible elasmosáurido aristonectino Opallionectes , otros elasmosáuridos indeterminados, ^{[ 17 ]} el pliosáurido gigante Kronosaurus y especímenes similares a policotílidos . El ictiosaurio Platypterigius también se conoce de la Formación Bulldog Shale. ^{[ 3 ]}

• Lista de géneros de plesiosaurios
• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios