Unionida es un orden monofilético de mejillones de agua dulce , moluscos bivalvos acuáticos . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El orden incluye a la mayoría de los mejillones de agua dulce más grandes, incluidos los mejillones perlíferos de agua dulce . Las familias más comunes son Unionidae y Margaritiferidae . Todos tienen en común una etapa larvaria temporalmente parásita de peces, conchas nacaradas , ricas en materia orgánica, que pueden agrietarse al secarse, y sifones demasiado cortos para permitir que el animal viva profundamente enterrado en el sedimento.
Morfología
Las conchas de estos mejillones son de forma variable, pero generalmente equivalvas y alargadas. Tienen valvas sólidas y nacaradas con un interior perlado, escultura radial y una línea paleal completa. [ 3 ]


Historia evolutiva
Aunque se ha sugerido que algunos bivalvos fósiles de agua dulce de los períodos Carbonífero y Pérmico son unionidos, otros autores han sugerido que probablemente no estén relacionados, debido a la falta de la capa nacarada interna que se cree que estaba presente en el último ancestro común de todos los unionidos y presente en sus parientes marinos más cercanos, los Trigoniida . Los unionidos más antiguos inequívocos se conocen del período Triásico , siendo los ejemplos más antiguos comúnmente citados de la Formación Chinle del Triásico Tardío y el Supergrupo Newark de América del Norte, aunque posiblemente se conozcan ejemplos más antiguos del Triásico Medio de Tanzania y Zambia. [ 4 ] [ 5 ]
Distribución
Las familias, géneros y especies del orden Unionida se encuentran en seis continentes, donde se limitan exclusivamente a ríos, arroyos, riachuelos y algunos lagos de agua dulce. Existen aproximadamente 900 especies en todo el mundo. Alrededor de 300 especies de estos mejillones de agua dulce son endémicas de Norteamérica. A diferencia de otros órdenes de bivalvos, Unionida no tiene especies marinas, aunque una especie ( Glebula rotundata ) tolera el agua salobre. Esta característica generalizada y su distribución global sugieren que el grupo ha habitado agua dulce a lo largo de su historia geológica. [ 6 ]
Hábitos de vida
Unionida se entierran en el sustrato de ríos, arroyos y riachuelos de agua dulce limpios y de corriente rápida, con sus márgenes posteriores expuestos. Bombean agua a través de la abertura de entrada , obteniendo oxígeno y filtrando alimento de la columna de agua. Los mejillones de agua dulce son algunos de los invertebrados más longevos que existen. [ 7 ] Estas almejas tienen, como todos los moluscos bivalvos, una concha que consta de dos partes articuladas, que se puede cerrar para proteger el cuerpo blando del animal en su interior. [ 8 ] Como todos los moluscos, los mejillones de agua dulce tienen un "pie" muscular, que les permite moverse lentamente y enterrarse en el sustrato del fondo de su hábitat de agua dulce. [ 8 ]
Reproducción


Los Unionida tienen un ciclo de vida único y complejo que involucra larvas parásitas . Esta forma larvaria solía describirse como "gusanos parásitos" en el pez huésped; sin embargo, las larvas no son "gusanos" y no dañan a los peces en circunstancias normales. La mayoría de estas especies de mejillones de agua dulce tienen sexos separados (aunque algunas especies, como Elliptio complanata , son hermafroditas). El esperma es expulsado de la cavidad del manto a través de la abertura excurrente del macho y es absorbido por la cavidad del manto de la hembra a través de la abertura incurrente. Los huevos fertilizados se mueven desde las gónadas hasta las branquias (marsupias), donde maduran y se metamorfosean en gloquidios , la primera etapa larvaria. Los gloquidios maduros son liberados por la hembra y luego se adhieren a las branquias, aletas o piel de un pez huésped. Por lo general, las larvas de mejillón de agua dulce (gloquidios) tienen ganchos, que les permiten adherirse a los peces. Algunos mejillones de agua dulce liberan sus gloquidios en paquetes mucilaginosos llamados conglutinados. El conglutinado tiene un filamento pegajoso que le permite adherirse al sustrato para que no sea arrastrado por la corriente. También existe una forma de dispersión aún más especializada conocida como superconglutinado. El superconglutinado se asemeja a una larva de mosca acuática o a un huevo de pez, con un área oscura que parece una mancha ocular, [ 9 ] y es apetitoso para los peces. Cuando un pez lo consume, se rompe, liberando los gloquidios. Los mejillones que producen conglutinados y superconglutinados suelen ser parásitos branquiales; los gloquidios se adhieren a las branquias de los peces para continuar su desarrollo hasta convertirse en juveniles. [ 10 ] Rápidamente se forma un quiste alrededor de los gloquidios, y estos permanecen en el pez durante varias semanas o meses antes de desprenderse como mejillones de agua dulce juveniles que luego se entierran en el sedimento. [ 11 ] Este ciclo de vida único permite que los mejillones de agua dulce Unionida se muevan río arriba con las especies de peces hospedantes.
Problemas de conservación y estado de las especies en peligro de extinción
Muchas de estas especies de mejillones de agua dulce enfrentan problemas de conservación debido a la degradación del hábitat y, en algunos casos, a la sobreexplotación para la industria de perlas de agua dulce y para el nácar de sus conchas, que se utilizaba en la fabricación de botones . De los Unionida norteamericanos, aproximadamente el 70% están extintos (21 especies), en peligro de extinción (77 especies), amenazados (43 especies) o catalogados como especies de especial preocupación (72 especies). [ 12 ] [ 13 ]
Importancia comercial
Estos moluscos bivalvos fueron explotados intensamente por sus perlas de agua dulce y su nácar , que se utilizaba en la industria de fabricación de botones a finales del siglo XIX y principios del XX. Los efectos de la pesca intensiva de mejillones de agua dulce en Norteamérica para la fabricación de botones llevaron a muchas de estas especies al borde de la extinción. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Industria de perlas de agua dulce


La "fiebre de las perlas" en Norteamérica ocurrió entre mediados y finales del siglo XIX, cuando la gente podía encontrar fácilmente mejillones de agua dulce en ríos y arroyos mediante la técnica de "recolectar mejillones", algunos de los cuales contenían perlas que podían vender a un precio considerable. Esta técnica consiste en arrastrar los pies por el barro buscando mejillones de agua dulce. Debido a que era relativamente fácil de hacer y una manera sencilla de ganar dinero vendiendo perlas de agua dulce, este período se ha denominado eufemísticamente la "fiebre de las perlas", y algunos historiadores lo han comparado con la fiebre del oro en California. [ 16 ] A mediados de la década de 1850 se estableció una industria formal de pesca de mejillones de agua dulce para aprovechar este recurso natural. [ 17 ] La "fiebre de las perlas" para encontrar perlas de agua dulce se intensificó tanto en algunos ríos que millones de mejillones de agua dulce murieron en pocos años. En algunos ríos y arroyos, bancos enteros de mejillones de agua dulce fueron completamente eliminados. Aunque el impacto negativo de la "fiebre de las perlas" en las poblaciones de mejillones de agua dulce fue significativo, fue relativamente menor en comparación con la sobrepesca que tuvo lugar pocos años después con la industria de los botones de "perla". [ 16 ]
Las perlas de agua dulce de Norteamérica provienen principalmente de mejillones de agua dulce de la familia Unionidae . Alrededor de 20 especies diferentes de Unionidae se cosechan comercialmente para la obtención de perlas. Los nombres comunes de las especies perlíferas más prolíficas incluyen: mariposa, ébano, oreja de elefante, talón partido, hoja de arce, dedo de cerdo de tres crestas, dorso de grano, empuñadura de pistola y tabla de lavar. Si bien el blanco es el color más común, las perlas de agua dulce se valoran en parte por su amplia gama de colores brillantes, que incluyen: azul, bronce, marrón, cobre, crema, verde, lavanda, rosa, púrpura, rojo, salmón, blanco plateado, blanco y amarillo. Los diferentes colores de las perlas de agua dulce dependen principalmente de la especie de mejillón de agua dulce en la que se formaron, aunque varios factores, como la posición del núcleo de la perla en la concha, la calidad del agua y el tipo de especie, también afectan el color de la perla. [ 17 ]
Con la disminución de las poblaciones de mejillones de agua dulce nativos en Norteamérica, se comenzó a cultivar perlas de agua dulce, lo que se convirtió en una importante industria en Japón. Las perlas naturales de agua dulce rara vez son perfectamente redondas; por lo general, presentan formas barrocas, de babosa o de ala. Las perlas redondas son muy apreciadas por su mayor valor en joyería. La forma del núcleo de la perla de agua dulce y su posición en el mejillón determinan la forma final que adoptará la perla cultivada; por lo tanto, con una planificación cuidadosa, es posible obtener perlas redondas. Las perlas cultivadas tienen un color similar al de las perlas naturales, ya que el nácar se deposita en el manto del mejillón, por lo que el color de la perla puede variar según la especie. La exportación de mejillones de agua dulce para la industria japonesa de perlas cultivadas ha sustentado la pesca de mejillones de agua dulce en Norteamérica desde finales de la década de 1950. El nácar de los mejillones de agua dulce exportados se utiliza para fabricar núcleos de perlas que se colocan en un animal vivo para formar una perla. En la década de 1990, Estados Unidos exportó conchas de mejillón de agua dulce a Japón por valor de 50 millones de dólares. Las exportaciones de conchas de mejillón de agua dulce disminuyeron, de modo que en 2002 los ingresos anuales por la exportación de mejillones de agua dulce a Japón se redujeron a 35 millones de dólares. En 1993, en Estados Unidos, 31 estados diferentes seguían reportando producción de perlas de agua dulce y exportación de conchas de mejillón de agua dulce, entre ellos: Alabama, Arkansas, Georgia, Illinois, Indiana, Iowa, Kentucky, Luisiana, Minnesota, Misuri, Nebraska, Dakota del Norte, Oklahoma, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Tennessee, Texas y Wisconsin. Hasta la fecha, la mayor parte de la producción de conchas de mejillón de agua dulce y perlas de agua dulce proviene de Alabama, Arkansas, Luisiana y Tennessee. [ 17 ]
En 1963, John Latendresse , reconocido como el "padre de la industria estadounidense de perlas cultivadas de agua dulce", estableció en Tennessee la primera granja experimental de perlas cultivadas a partir de mejillones de agua dulce. [ 17 ] Durante casi 30 años, Latendresse dedicó su dinero, tiempo y esfuerzo a investigar y desarrollar esta industria en Estados Unidos. Actualmente existen seis granjas de perlas cultivadas de agua dulce en Tennessee y una en California para satisfacer la creciente popularidad y demanda de joyería con perlas de agua dulce entre los consumidores estadounidenses. [ 17 ]
Industria de fabricación de botones
La industria de los botones en Norteamérica comenzó con un artesano alemán llamado John Boepple, quien fabricaba botones con conchas marinas, cuernos y astas en su país natal. Boepple emigró a Estados Unidos en 1887 y descubrió que en Muscatine, Iowa, había extensos lechos de gruesas conchas de mejillones de agua dulce, que consideró perfectas para fabricar botones de perla. Para 1891, Boepple ya había establecido un taller y se dedicaba a la fabricación de botones. Los botones de John Boepple se hicieron populares localmente y, para evitar la competencia, protegía celosamente los secretos de su oficio. Dado que los mejillones de agua dulce eran tan comunes y el potencial de ganancias en la fabricación de botones de perla era tan alto, algunos de los empleados de Boepple que conocían sus técnicas fueron contratados por otros empresarios para iniciar negocios de la competencia. En pocos años, había fábricas de botones a lo largo del río Misisipi. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

La necesidad de recolectar mejillones de agua dulce para la industria de los botones de perla impulsó la invención de herramientas para facilitar la tarea, evitando que se recogieran a pie. En 1897, ingeniosos pescadores de mejillones doblaron barras de acero para formar anzuelos abiertos que llamaron "anzuelos de garra" o "patas de cuervo", y los usaron para intentar capturar los mejillones. El proceso era sencillo: varios de estos anzuelos se sujetaban a una larga barra de madera con cuerdas, y todo el conjunto se bajaba al río y se arrastraba detrás de una barca por el fondo. Cuando las puntas de los anzuelos entraban en contacto con un mejillón abierto, este cerraba sus valvas alrededor de los anzuelos y podía ser extraído del fondo. En poco tiempo, se recolectaron millones de mejillones de agua dulce de esta manera. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Para 1899, existían sesenta fábricas de botones en los estados ribereños de Illinois, Iowa, Missouri y Wisconsin, que empleaban a 1917 personas. Anualmente se fabricaban millones de botones de "perla". Esta nueva industria de botones rápidamente generó una enorme demanda ecológica sobre los mejillones de agua dulce del Medio Oeste de Estados Unidos. En 1899, los recolectores de almejas cosecharon más de dieciséis millones de libras de conchas de mejillones de agua dulce solo en Wisconsin, y la cosecha de mejillones de agua dulce a finales de la década de 1890 ascendía a decenas de millones de libras por año. Los bancos de mejillones de agua dulce, que antes eran tan densos que prácticamente cubrían kilómetros de lecho fluvial, fueron cosechados casi por completo, dejando solo unos pocos mejillones vivos por kilómetro. En 1908, en lo que se consideró una respuesta drástica a la rápida disminución de la población de mejillones de agua dulce, la Oficina de Pesca de Estados Unidos estableció un programa de propagación de mejillones en la Estación Biológica de Fairport. El propósito de este programa era regular la sobreexplotación de los mejillones de agua dulce. Los mejillones de agua dulce son organismos sésiles de crecimiento lento y su reproducción es compleja. La industria de los botones en Norteamérica se vio afectada por años de sobreexplotación, lo que provocó una escasez de mejillones de agua dulce y llevó a muchas especies al borde de la extinción. La invención del plástico y su uso en la fabricación de botones durante la Segunda Guerra Mundial reemplazó a los botones de nácar como el producto más popular y presagió el fin de la industria de fabricación de botones de nácar. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
Taxonomía
Las superfamilias y familias del orden Unionida, según la lista de Bieler et al. (2010), [ 2 ] con las adiciones posteriores a la taxonomía también se muestran. El uso de † indica familias y superfamilias extintas.
Unión
- Género † Araripenaia Silva et al. , 2020 (posiblemente un hirio o un trigonioide) [ 18 ]
- Superfamilia † Archanodontoidea Modell, 1957 (ubicación en Unionida incierta)
- Familia † Archanodontidae Modell, 1957
- Superfamilia † Deccanoidea Shah y Patel, 2024 [ 19 ]
- Familia † Deccanoidae Shah & Patel, 2024
- Superfamilia Etherioidea Deshayes, 1832
- Familia Etheriidae Deshayes, 1832 (Aproximadamente 4 especies) [ 3 ] (sin.: Mulleriidae, Pseudomulleriidae)
- Familia Iridinidae Swainson , 1840 (aproximadamente 30 especies) [ 3 ] (sin.: Mutelidae, Pleiodontidae)
- Familia Mycetopodidae Gray, 1840 (Entre 40 y 50 especies) [ 3 ]
- Superfamilia Hyrioidea Swainson , 1840
- Superfamilia † Trigonioidoidea Cox, 1952
- ¿Género ? † Monginellopsis Silva et al ., 2020 [ 18 ]
- Familia † Trigonioididae Cox, 1952
- Familia † Jilinoconchidae Ma, 1989 (ubicación incierta)
- Familia † Nakamuranaiadidae Guo, 1981 (sin: Sinonaiinae, Nippononaiidae)
- Familia † Plicatounionidae Chen, 1988
- Familia † Pseudohyriidae Kobayashi, 1968
- Familia † Sainschandiidae Kolesnikov, 1977
- Superfamilia Unionoidea Rafinesque , 1820
- Género † Protopleurobema Delvene & Araujo, 2009 [ 20 ]
- Género † Triaslacus Bogan & Weaver, 2012 (posiblemente un unionid) [ 5 ]
- Familia Unionidae Rafinesque , 1820 (menos de 700 especies) [ 3 ]
- Familia † Liaoningiidae Yu & Dong, 1993 (ubicación incierta)
- Familia Margaritiferidae Henderson, 1929 (Presumiblemente menos de 10 especies) [ 3 ] (sin:Margaritaninae, Cumberlandiinae, Promargaritiferidae)
- Familia † Monginaiidae Delvene, Munt, Royo-Torres & Cobos, 2022 [ 21 ]
- Familia † Sancticarolitidae Simone & Mezzalira, 1997
- Suborden † Silesunionina Skawina & Dzik, 2011 ( parafilético ; un grupo intermedio entre Unionida y Trigoniida ) [ 22 ]
- Superfamilia † Silesunionoidea Skawina & Dzik, 2011
- Género † Cratonaia Silva et al ., 2019 [ 23 ]
- Familia ?† Anthracosiidae Amalitzky, 1898
- Familia † Trigonodidae Modell, 1942
- Familia † Silesunionidae Skawina & Dzik, 2011
- Familia † Unionellidae Skawina & Dzik, 2011
- Superfamilia † Silesunionoidea Skawina & Dzik, 2011
Referencias
- ↑ Unionida . Consultado en: Registro Mundial de Especies Marinas el 3 de febrero de 2009.
- 1 2 Bieler R., Carter JG y Coan EV (2010). Clasificación de familias de bivalvos . pp. 113–133, en: Bouchet P. y Rocroi J.-P. (2010), Nomenclatura de familias de bivalvos . Malacologia 52(2): 1–184.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Huber, Markus (2010). Compendio de bivalvos. Una guía a todo color de 3300 bivalvos marinos del mundo. Estado de los bivalvos tras 250 años de investigación . Hackenheim: ConchBooks. 901 págs. + CD. ISBN 978-3-939767-28-2.
- ↑ Yates, Adam M.; Neumann, Frank H.; Hancox, P. John (2 de febrero de 2012). Farke, Andrew A. (ed.). "Los bivalvos de agua dulce post-paleozoicos más antiguos conservados en coprolitos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . PLOS ONE . 7 (2) e30228. Bibcode : 2012PLoSO...730228Y . doi : 10.1371/journal.pone.0030228 . ISSN 1932-6203 . PMC 3271088. PMID 22319562 .
- 1 2 Bogan, Arthur E.; Weaver, Patricia J. (2012). "Un nuevo género y una nueva especie de mejillón de agua dulce de los lagos de rift del Triásico Superior medio del este de Carolina del Norte (Bivalvia: Unionida: cf. Unionidae)" . The Nautilus . 126 (3): 105– 112.
- ↑ Haag, Wendell R. (2012). Mejillones de agua dulce de Norteamérica: Historia natural, ecología y conservación . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-19938-4.
- ↑ Skinner, A., Young, M. y Hastie, L. (2003) Ecología del mejillón perlífero de agua dulce. Conservación de los ríos Natura 2000. Serie de ecología n.º 2. English Nature, Peterborough.
- 1 2 Burnie, D. (2001) Animal . Dorling Kindersley, Londres.
- ↑ Watters, GT (1999). Morfología del conglutinado del mejillón de agua dulce Ptychobranchus fasciolaris . Invertebrate Biology 118(3) 289-95.
- ↑ Hartfield, P. y E. Hartfield. (1996). Observaciones sobre los conglutinados de Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370-75.
- ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals , Greenwood Press .
- ↑ Consulte el Servicio de Pesca y Vida Silvestre, Listado de especies amenazadas y en peligro de extinción, en:
- ↑ Williams, JD, ML Warren, Jr., KS Cummings, JL Harris y RJ Neves (1993). Estado de conservación de los mejillones de agua dulce de Estados Unidos y Canadá . Fisheries 18 (9): 6–22. doi:10.1577/1548-8446(1993)018<0006:CSOFMO>2.0.CO;2 .
- 1 2 3 4 Coker, RE 1919. Mejillones de agua dulce e industrias de mejillones de los EE. UU. Boletín de la Oficina de Pesca [Publicado por separado como documento 865 de la Oficina de Pesca de los EE. UU.]. 36(1917–18): 13–89 + 46 láminas.
- 1 2 3 4 Cochran, TG II y JB Layzer. 1993. Efectos de la cosecha comercial en el uso del hábitat de los unionidos en los ríos Green y Barren, Kentucky. En Conservación y manejo de mejillones de agua dulce. KS Cummings, AC Buchanan y LM Koch (eds.). Actas de un simposio del UMRCC, 12-14 de octubre de 1992, St. Louis, MO, Comité de Conservación del Alto Río Mississippi, Rock Island, IL, págs. 61-65.
- 1 2 3 4 5 6 Véase: MEJILLONES: Tablas de lavar, botones y perlas, archivado el 8 de junio de 2010 en la Wayback Machine
- 1 2 3 4 5 Olson, Donald (17 de julio de 2002). "Perlas" . Servicio Geológico de los Estados Unidos . Recuperado el 21 de abril de 2009 .
- 1 2 da Silva, Víctor R.; Varejao, Filipe G.; Matos, Suzana A.; Rodrigues, Mariza G.; Fürsich, Franz T.; Skawina, Aleksandra; Schneider, Simón; Warren, Lucas V.; Assine, Mario L.; Simões, Marcello G. (2020). "Nuevos mejillones de agua dulce (Bivalvia, Unionida) con potenciales afinidades trigonioides e híridas del Cretácico Inferior de Brasil" . Geobios . 61 : 41– 54. doi : 10.1016/j.geobios.2020.06.001 . hdl : 11449/200830 .
- ↑ Shah, Nishi H.; Patel, Satish J. (19 de septiembre de 2024). "Una nueva superfamilia de mejillones de agua dulce Deccanoidea nov. (Mollusca: Unionida) de un depósito intertrappeano de la provincia de Saurashtra (estado de Gujarat, oeste de la India): un ejemplo de distribución disyunta" . Journal of the Palaeontological Society of India 05529360241269345. doi : 10.1177/05529360241269345 . ISSN 0552-9360 .
- ↑ Delvene, Graciela; Araujo, Rafael (1 de julio de 2009). «Protopleurobema: un nuevo género de bivalvo de agua dulce del Cretácico Inferior de la cuenca de Cameros (NO de España)/Protopleurobema: un nuevo genero de bivalvo de agua dulce del Cretácico Inferior de la Cuenca de Cameros (NO de España)» . Revista de Geología Ibérica (en español). 35 (2): 169-179 .
- ↑ Delvene, Graciela; Munt, Martin C.; Royo-Torres, Rafael; Cobos, Alberto (2022). "Monginaia, un nuevo género de bivalvo endémico del Barremiense inferior de Teruel, este de España, y la distribución de bivalvos unionidos en el Cretácico español". Cretaceous Research . 138 105268. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105268 . hdl : 10261/344322 . ISSN 0195-6671 .
- ↑ Skawina, Aleksandra; Dzik, Jerzy (2011). "Musculatura umbonal y relaciones de los bivalvos unionoideos filibranquios del Triásico Tardío: UNIONOIDES FILIBRANQUIOS DEL TRIÁSICO" . Zoological Journal of the Linnean Society . 163 (3): 863– 883. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00728.x .
- ↑ da Silva, Victor R.; Varejão, Filipe G.; Matos, Suzana A.; Fürsich, Franz T.; Skawina, Aleksandra; Schneider, Simon; Warren, Lucas V.; Assine, Mario L.; Simões, Marcello G. (2020). "Cratonaia novaolindensis gen. et sp. nov. (Unionida, Silesunionoidea) del Aptiense de Brasil (Cuenca de Araripé) y sus implicaciones para la evolución temprana de los mejillones de agua dulce". Cretaceous Research . 107 104275. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104275 . hdl : 11449/199605 . ISSN 0195-6671 .
Enlaces externos
- El proyecto del mejillón
- Sociedad para la Conservación de Moluscos de Agua Dulce
- Howard Edlen, Cosechando el río, Historia del negocio de los botones de nácar en Meredosia, Illinois
- Unión
- Órdenes de bivalvos
- Primeras apariciones del Pérmico existente