Salamandra

Las salamandras son un grupo de anfibios que se caracterizan típicamente por su apariencia de lagarto , con cuerpos delgados, hocicos chatos, extremidades cortas que se proyectan en ángulo recto con respecto al cuerpo y la presencia de una cola tanto en larvas como en adultos. Las diez familias de salamandras existentes se agrupan bajo el orden Urodela , el único orden superviviente del grupo Caudata . ^{[ 2 ]} Urodela es un término científico latino basado en el griego antiguo οὐρά δήλη : ourà dēlē "cola conspicua". Caudata es el término latino para "los de cola", de cauda : "cola".

La mayor diversidad de salamandras se encuentra en el este de Norteamérica , especialmente en los Montes Apalaches ; la mayoría de las especies se hallan en la región holártica , aunque algunas también están presentes en la región neotropical . Las salamandras nunca tienen más de cuatro dedos en las patas delanteras y cinco en las traseras, ^{[ 3 ]} pero algunas especies tienen menos dedos y otras carecen de extremidades posteriores. Su piel permeable suele hacerlas dependientes de hábitats en o cerca del agua u otros lugares frescos y húmedos. Algunas especies de salamandras son completamente acuáticas durante toda su vida, otras entran al agua de forma intermitente y otras son totalmente terrestres en su etapa adulta.

Este grupo de anfibios es capaz de regenerar extremidades perdidas, así como otras partes dañadas de su cuerpo. Los investigadores esperan aplicar la ingeniería inversa a los procesos regenerativos para posibles aplicaciones médicas en humanos, como el tratamiento de lesiones cerebrales y de la médula espinal o la prevención de cicatrices dañinas durante la recuperación de una cirugía cardíaca. ^{[ 4 ]} La notable capacidad de regeneración de las salamandras no se limita solo a las extremidades, sino que se extiende a órganos vitales como el corazón, la mandíbula y partes de la médula espinal, lo que demuestra su singularidad en comparación con otros tipos de vertebrados. Esta capacidad es especialmente notable porque ocurre sin ningún tipo de cicatriz. Esto ha convertido a las salamandras en un organismo modelo invaluable en la investigación científica destinada a comprender y lograr procesos regenerativos para avances médicos en biología humana y animal. ^{[ 5 ]}

Los miembros de la familia Salamandridae , conocidos principalmente como tritones , carecen de los surcos costales típicos de otros grupos. La piel de algunas especies contiene la potente toxina tetrodotoxina ; estas salamandras suelen ser de movimientos lentos y presentan una coloración llamativa que advierte de su toxicidad. Generalmente, las salamandras ponen huevos en el agua y tienen larvas acuáticas, pero sus ciclos de vida varían considerablemente . Algunas especies que habitan en entornos hostiles se reproducen en estado larvario.

La palabra salamandra proviene del francés antiguo salamandre, del latín salamandra , del griego σαλαμάνδρα salamándra, usado específicamente para la salamandra común ; ^{[ 6 ]} su origen es incierto, posiblemente pregriego. ^{[ 7 ]}

La piel carece de escamas y es húmeda y suave al tacto, excepto en los tritones de la familia Salamandridae, que pueden tener una piel aterciopelada o verrugosa, húmeda al tacto. La piel puede ser opaca o de colores brillantes, mostrando diversos patrones de rayas, barras, manchas o puntos. Los tritones machos adquieren colores llamativos durante la época de reproducción. Las especies cavernícolas que habitan en la oscuridad carecen de pigmentación y tienen una apariencia rosada translúcida o nacarada. ^{[ 8 ]}

Las salamandras varían en tamaño desde las diminutas salamandras , con una longitud total de 27 mm ( 1 + 1/8 pulg . ) , incluyendo la cola, hasta la salamandra gigante china que alcanza 1,8 m (6 pies) y pesa hasta 65 kg (145 lb) . Todas las especies más grandes se encuentran en las cuatro familias salamandras gigantes , sirenas , anguilas del Congo y Proteidae , que son todas acuáticas y pedomorfos obligados . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Algunas de las salamandras terrestres más grandes, que pasan por una metamorfosis completa, pertenecen a la familia de las salamandras gigantes del Pacífico y son mucho más pequeñas. ^{[ 11 ]} La mayoría de las salamandras tienen entre 10 y 20 cm (4 y 8 pulg.) de longitud. ^{[ 12 ]}        

Tronco, extremidades y cola

Una salamandra adulta generalmente se asemeja a un pequeño lagarto, con un cuerpo de tetrápodo basal , tronco cilíndrico, cuatro extremidades y una cola larga. Excepto en la familia Salamandridae, la cabeza, el cuerpo y la cola presentan varias depresiones verticales en la superficie que se extienden desde la región medio-dorsal hasta la ventral y se conocen como surcos costales . Su función parece ser la de mantener la piel húmeda canalizando el agua sobre la superficie del cuerpo. ^{[ 13 ]}

Algunas especies acuáticas, como las sirenas y las anfimias , tienen extremidades posteriores reducidas o ausentes, lo que les da una apariencia de anguila , pero en la mayoría de las especies, las extremidades delanteras y traseras tienen aproximadamente la misma longitud y se proyectan hacia los lados, apenas levantando el tronco del suelo. Los pies son anchos con dedos cortos, generalmente cuatro en las patas delanteras y cinco en las traseras. Las salamandras no tienen garras, y la forma del pie varía según el hábitat del animal. Las especies trepadoras tienen dedos alargados y de punta cuadrada, mientras que las que habitan en rocas tienen pies más grandes con dedos cortos y romos. La salamandra trepadora de árboles ( Bolitoglossa sp.) tiene pies palmeados en forma de placa que se adhieren a superficies lisas por succión, mientras que las especies trepadoras de rocas Hydromantes de California tienen pies con membranas carnosas y dedos cortos y usan sus colas como una extremidad adicional. Al ascender, la cola sostiene la parte posterior del cuerpo, mientras que una pata trasera se mueve hacia adelante y luego se balancea hacia el otro lado para brindar apoyo mientras la otra pata trasera avanza. ^{[ 14 ]}

En las larvas y salamandras acuáticas, la cola es aplanada lateralmente, tiene aletas dorsal y ventral, y ondula de lado a lado para impulsar al animal a través del agua. En las familias Ambystomatidae y Salamandridae, la cola del macho, que es más grande que la de la hembra, se usa durante el abrazo del amplexo para impulsar a la pareja a un lugar apartado. En las especies terrestres, la cola se mueve para contrarrestar el equilibrio del animal mientras corre, mientras que en la salamandra arborícola y otras especies trepadoras de árboles, es prensil . La cola también es utilizada por ciertas salamandras pletodóntidas que pueden saltar, para ayudarse a impulsarse en el aire. ^{[ 14 ]} La cola se usa en el cortejo y como órgano de almacenamiento de proteínas y lípidos. También funciona como defensa contra la depredación, cuando puede ser golpeada contra el atacante o autotomizada cuando es atrapada. A diferencia de las ranas, una salamandra adulta es capaz de regenerar sus extremidades y su cola cuando las pierde. ^{[ 14 ]}

Piel

La piel de las salamandras, al igual que la de otros anfibios, es delgada, permeable al agua, funciona como membrana respiratoria y está bien irrigada por glándulas. Posee capas externas altamente queratinizadas , que se renuevan periódicamente mediante un proceso de muda controlado por hormonas de las glándulas pituitaria y tiroides . Durante la muda, la piel se rompe inicialmente alrededor de la boca, y el animal avanza a través de la abertura para desprenderse de ella. Una vez que las extremidades delanteras se han desprendido, una serie de movimientos ondulatorios del cuerpo empujan la piel hacia atrás. Las extremidades posteriores se extienden y empujan la piel aún más hacia atrás, antes de que finalmente se libere por fricción a medida que la salamandra avanza con la cola presionada contra el suelo. ^{[ 15 ]} El animal a menudo se come la piel desprendida. ^{[ 8 ]}

Las glándulas de la piel secretan mucosidad que mantiene la piel húmeda, un factor importante en la respiración cutánea y la termorregulación. La capa pegajosa ayuda a proteger contra infecciones bacterianas y mohos, reduce la fricción al nadar y hace que el animal sea más resbaladizo y más difícil de atrapar para los depredadores. Las glándulas granulares dispersas en la superficie superior, particularmente en la cabeza, el dorso y la cola, producen secreciones repelentes o tóxicas. ^{[ 15 ]} Algunas toxinas de salamandra son particularmente potentes. Por ejemplo, el tritón de piel rugosa ( Taricha granulosa ) produce la neurotoxina tetrodotoxina , la sustancia no proteica más tóxica conocida. Manipular los tritones no causa daño, pero la ingestión de incluso un fragmento minúsculo de piel es mortal. En ensayos de alimentación, se encontró que peces, ranas, reptiles, aves y mamíferos eran susceptibles. ^{[ 16 ]}

Los adultos maduros de algunas especies de salamandras tienen tejido glandular "nupcial" en sus cloacas , en la base de sus colas, en sus cabezas o debajo de sus barbillas. Algunas hembras liberan sustancias químicas , posiblemente de la glándula cloacal ventral, para atraer a los machos, pero estos no parecen usar feromonas para este propósito. ^{[ 17 ]} En algunos pletodontes , los machos tienen glándulas mentonianas conspicuas en la barbilla que presionan contra las fosas nasales de las hembras durante el ritual de cortejo. Pueden funcionar para acelerar el proceso de apareamiento, reduciendo el riesgo de que sea interrumpido por un depredador o un macho rival. ^{[ 18 ]} La glándula en la base de la cola en Plethodon cinereus se usa para marcar las heces y proclamar la propiedad territorial. ^{[ 17 ]}

Sentido

Oler

En las salamandras, el olfato desempeña un papel en el mantenimiento del territorio, el reconocimiento de depredadores y los rituales de cortejo, pero probablemente sea secundario a la vista durante la selección de presas y la alimentación. Las salamandras poseen dos tipos de áreas sensoriales que responden a la química del entorno. El epitelio olfativo de la cavidad nasal capta olores aéreos y acuáticos, mientras que los órganos vomeronasales adyacentes detectan señales químicas no volátiles, como los sabores en la boca. En los pletodontes, el epitelio sensorial de los órganos vomeronasales se extiende hasta los surcos nasolabiales , que van desde las fosas nasales hasta las comisuras de la boca. Estas áreas extendidas parecen estar asociadas con la identificación de presas, el reconocimiento de congéneres y la identificación de individuos. ^{[ 19 ]}

Visión

Los ojos de la mayoría de las salamandras están adaptados principalmente para la visión nocturna. En algunas especies permanentemente acuáticas, su tamaño se reduce y presentan una estructura retiniana simplificada ; en las que habitan en cuevas, como la salamandra ciega de Georgia , están ausentes o cubiertos por una capa de piel. En las especies anfibias, los ojos son un compromiso: miopes en el aire e hipermétropes en el agua. Las especies completamente terrestres, como la salamandra común, tienen un cristalino más plano que puede enfocar en un rango de distancias mucho más amplio. ^{[ 20 ]} Para encontrar a sus presas, las salamandras utilizan una visión tricromática que se extiende hasta el rango ultravioleta , basada en tres tipos de fotorreceptores con máxima sensibilidad alrededor de 450, 500 y 570 nm. ^{[ 21 ]} Las larvas y los adultos de algunas especies altamente acuáticas también poseen un órgano de la línea lateral , similar al de los peces, que puede detectar cambios en la presión del agua. ^{[ 8 ]} 

Audiencia

Todas las salamandras carecen de cavidad del oído medio, tímpano y trompa de Eustaquio , pero poseen un sistema opercular similar al de las ranas y aún así pueden detectar sonidos transmitidos por el aire. ^{[ 22 ] [ 23 ]} El sistema opercular consta de dos huesecillos: la columela (equivalente al estribo de los vertebrados superiores ), que está fusionada al cráneo, y el opérculo. Un músculo opercular conecta este último con la cintura pectoral y se mantiene tenso cuando el animal está alerta. ^{[ 24 ]} El sistema parece capaz de detectar vibraciones de baja frecuencia (500-600  Hz), que pueden ser captadas desde el suelo por las extremidades anteriores y transmitidas al oído interno. Estas podrían servir para alertar al animal de la presencia de un depredador. ^{[ 25 ]}

Vocalización

Generalmente se considera que las salamandras no tienen voz y no utilizan el sonido para comunicarse como lo hacen las ranas. Antes del apareamiento, se comunican mediante señales de feromonas; algunas especies emiten chasquidos, clics, chirridos o crujidos suaves, ^{[ 26 ]} quizás por la apertura y el cierre de válvulas en la nariz. La mayoría de las salamandras carecen de cuerdas vocales, pero la salamandra de barro ( Necturus ) y algunas otras especies tienen laringe , y la salamandra gigante del Pacífico y algunas otras tienen una laringe grande y bandas conocidas como plicae vocales. ^{[ 27 ]} La ​​salamandra gigante de California puede producir un ladrido o un traqueteo, y algunas especies pueden chirriar contrayendo los músculos de la garganta. La salamandra arborícola puede chirriar usando un mecanismo diferente; retrae los ojos hacia la cabeza, expulsando el aire por la boca. La salamandra ensatina emite ocasionalmente un silbido, mientras que las sirenas a veces producen chasquidos suaves y pueden recurrir a chillidos débiles si son atacadas. Se observó un comportamiento de chasquido similar en dos tritones europeos, Lissotriton vulgaris e Ichthyosaura alpestris, durante su fase acuática. ^{[ 26 ]} La vocalización en las salamandras ha sido poco estudiada y se presume que el propósito de estos sonidos es asustar a los depredadores. ^{[ 28 ]}

Respiración

La respiración difiere entre las distintas especies de salamandras y puede involucrar branquias, pulmones, piel y las membranas de la boca y la garganta. Las larvas de salamandra respiran principalmente mediante branquias , que suelen ser externas y de aspecto plumoso. El agua entra por la boca y sale por las hendiduras branquiales. Algunas especies neoténicas, como la salamandra de barro ( Necturus maculosus ), conservan sus branquias durante toda su vida, pero la mayoría las pierde durante la metamorfosis . Los embriones de algunas salamandras terrestres sin pulmones, como Ensatina , que se desarrollan directamente, tienen branquias grandes que se encuentran cerca de la superficie del huevo. ^{[ 29 ]}

Cuando están presentes en las salamandras adultas, los pulmones varían mucho entre las diferentes especies en tamaño y estructura. En las especies acuáticas de aguas frías, como las salamandras de torrente ( Rhyacotriton ), los pulmones son muy pequeños con paredes lisas, mientras que las especies que viven en aguas cálidas con poco oxígeno disuelto, como la sirena menor ( Siren intermedia ), tienen pulmones grandes con superficies convolutas. En las salamandras sin pulmones ( familia Plethodontidae y las salamandras con garras de la familia de las salamandras asiáticas ), no hay pulmones ni branquias, y el intercambio de gases se produce principalmente a través de la piel, conocido como respiración cutánea , complementado por los tejidos que recubren la boca. Para facilitar esto, estas salamandras tienen una densa red de vasos sanguíneos justo debajo de la piel y en la boca. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

En los anfibios , la metamorfosis es incompleta y conservan un par de hendiduras branquiales en la edad adulta, con pulmones internos completamente funcionales. ^{[ 32 ]} Algunas especies que carecen de pulmones respiran a través de branquias. En la mayoría de los casos, se trata de branquias externas, visibles como mechones a cada lado de la cabeza. Algunas salamandras terrestres tienen pulmones que utilizan para respirar, aunque estos son simples y en forma de saco, a diferencia de los órganos más complejos que se encuentran en los mamíferos . Muchas especies, como el proteo , tienen tanto pulmones como branquias en la edad adulta. ^{[ 8 ]}

En Necturus , las branquias externas comienzan a formarse como un medio para combatir la hipoxia en el huevo a medida que la yema se convierte en tejido metabólicamente activo. ^{[ 33 ]} Los cambios moleculares en el pez lodo durante el desarrollo postembrionario, principalmente debido a la glándula tiroides, impiden la internalización de las branquias externas como se observa en la mayoría de las salamandras que experimentan metamorfosis. ^{[ 34 ]} Las branquias externas que se observan en las salamandras difieren mucho de las de los anfibios con branquias internalizadas. A diferencia de los anfibios con branquias internalizadas, que normalmente dependen del cambio de presiones dentro de las cavidades bucal y faríngea para asegurar la difusión de oxígeno hacia la cortina branquial, las salamandras neoténicas como Necturus utilizan musculatura específica, como los elevadores arcuum, para mover las branquias externas y mantener las superficies respiratorias constantemente en contacto con agua oxigenada nueva. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Las salamandras son depredadores oportunistas . Generalmente no se limitan a alimentos específicos, sino que se alimentan de casi cualquier organismo de tamaño razonable. ^{[ 37 ]} Las especies grandes, como la salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ), comen cangrejos, peces, pequeños mamíferos, anfibios e insectos acuáticos. ^{[ 38 ]} En un estudio de salamandras oscuras más pequeñas ( Desmognathus ) en los Montes Apalaches , su dieta incluye lombrices de tierra , moscas , escarabajos , larvas de escarabajos, cicadélidos, colémbolos, polillas, arañas, saltamontes y ácaros . [ 37 ] El canibalismo a veces ^{ocurre , especialmente} cuando los recursos son escasos o el tiempo es limitado. Los renacuajos de salamandra tigre en charcas efímeras a veces recurren a comerse entre sí y aparentemente son capaces de atacar a individuos no emparentados. ^{[ 39 ]} Las salamandras de vientre negro adultas ( Desmognathus quadramaculatus ) se alimentan de adultos y crías de otras especies de salamandras, mientras que sus larvas a veces practican el canibalismo con larvas más pequeñas. ^{[ 40 ]}

La mayoría de las especies de salamandras tienen pequeños dientes tanto en la mandíbula superior como en la inferior. A diferencia de las ranas , incluso las larvas de las salamandras poseen estos dientes. ^{[ 8 ]} Aunque los dientes larvarios tienen forma de conos puntiagudos, los dientes de los adultos están adaptados para permitirles sujetar fácilmente a sus presas. La corona , que tiene dos cúspides (bicúspides), está unida a un pedicelo mediante fibras colágenas . La articulación formada entre la bicúspide y el pedicelo es parcialmente flexible, ya que puede doblarse hacia adentro, pero no hacia afuera. Cuando una presa que se resiste avanza hacia la boca de la salamandra, las puntas de los dientes se relajan y se doblan en la misma dirección, lo que favorece el movimiento hacia la garganta y resiste la huida de la presa. ^{[ 41 ]} Muchas salamandras tienen parches de dientes unidos al vómer y a los huesos palatinos en el paladar, y estos ayudan a retener a las presas. Todos los tipos de dientes se reabsorben y reemplazan a intervalos a lo largo de la vida del animal. ^{[ 42 ]}

Una salamandra terrestre captura a su presa extendiendo su lengua pegajosa en una acción que dura menos de medio segundo. En algunas especies, la lengua está unida anteriormente al suelo de la boca, mientras que en otras, está montada sobre un pedicelo. Su pegajosidad se debe a las secreciones de moco de las glándulas en su punta y en el paladar. ^{[ 43 ]} La cinematografía de alta velocidad muestra cómo la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) se posiciona con el hocico cerca de su presa. Luego, abre la boca ampliamente, la mandíbula inferior permanece inmóvil y la lengua se abulta y cambia de forma al lanzarse hacia adelante. La lengua protruida tiene una depresión central, y el borde de esta colapsa hacia adentro al golpear al objetivo, atrapando a la presa en un canal lleno de moco. Allí la mantiene mientras el cuello del animal está flexionado, la lengua retraída y las mandíbulas cerradas. Las presas grandes o resistentes son retenidas por los dientes mientras las repetidas protrusiones y retracciones de la lengua las atraen. La deglución implica la contracción y relajación alternas de los músculos de la garganta, asistida por la depresión de los globos oculares en el paladar. ^{[ 44 ]} Muchas salamandras sin pulmones de la familia Plethodontidae tienen métodos de alimentación más elaborados. Los músculos que rodean el hueso hioides se contraen para almacenar energía elástica en el tejido conectivo elástico y, de hecho, "disparan" el hueso hioides fuera de la boca, alargando así la lengua. ^{[ 45 ] [ 46 ]} Los músculos que se originan en la región pélvica y se insertan en la lengua se utilizan para retraer la lengua y el hioides a sus posiciones originales. ^{[ 47 ]}

La salamandra acuática carece de músculos en la lengua y captura a sus presas de una manera completamente diferente. Agarra el alimento, lo sujeta con los dientes y adopta una especie de alimentación inercial. Esto implica sacudir la cabeza, introducir y expulsar agua bruscamente por la boca y chasquear las mandíbulas, todo lo cual tiende a desgarrar y triturar la presa, que luego es tragada. ^{[ 47 ]}

Aunque suelen alimentarse de animales de movimiento lento como caracoles , camarones y gusanos , los sirenidos son únicos entre las salamandras por haber desarrollado especiaciones herbívoras, como mandíbulas con forma de pico e intestinos extensos. En la naturaleza se alimentan de algas y otras plantas blandas, y comen fácilmente lechuga si se les ofrece . ^{[ 48 ]}

Las salamandras tienen piel fina y cuerpo blando, se mueven con lentitud y podrían parecer vulnerables a la depredación oportunista, pero poseen varias líneas de defensa eficaces. La capa de mucosidad sobre la piel húmeda dificulta su agarre, y esta capa viscosa puede tener un sabor desagradable o ser tóxica. Cuando son atacadas por un depredador, las salamandras pueden colocarse de manera que sus principales glándulas venenosas queden expuestas al agresor. A menudo, estas se encuentran en la cola, que pueden ser agitadas o curvadas hacia arriba y arqueadas sobre el dorso del animal. El sacrificio de la cola puede ser una estrategia valiosa si la salamandra logra escapar con vida y el depredador aprende a evitar esa especie de salamandra en el futuro. ^{[ 49 ]}

Aposematismo

Se ha demostrado que las secreciones cutáneas de la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) administradas a ratas producen aversión al sabor, y las ratas evitaron el medio de presentación cuando se les ofreció nuevamente. ^{[ 50 ]} La salamandra común ( Salamandra salamandra ) tiene una cresta de grandes glándulas granulares a lo largo de su columna vertebral que pueden lanzar un fino chorro de líquido tóxico a su atacante. Al inclinar su cuerpo adecuadamente, puede dirigir con precisión el chorro a una distancia de hasta 80 cm (30 pulgadas) . ^{[ 51 ]}  

El tritón ibérico ( Pleurodeles waltl ) posee otro método para disuadir a los agresores. Su piel exuda un fluido venenoso y viscoso, y al mismo tiempo, el tritón rota sus costillas puntiagudas en un ángulo de entre 27 y 92°, adoptando una postura inflada. Esta acción provoca que las costillas perforen la pared corporal, sobresaliendo cada una a través de una verruga anaranjada dispuesta en una hilera lateral. Esto podría constituir una señal aposemática que hace más visibles las espinas. Una vez pasado el peligro, las costillas se retraen y la piel cicatriza. ^{[ 52 ]}

Las salamandras se separaron de los demás anfibios a mediados y finales del Pérmico, y en un principio eran similares a los miembros modernos de los Cryptobranchoidea . Su parecido con los lagartos es el resultado de la simplesiomorfia , es decir, la retención común del plan corporal primitivo de los tetrápodos, pero no están más emparentadas con los lagartos que con los mamíferos. Sus parientes más cercanos son las ranas y los sapos, pertenecientes al orden Batrachia .

La salamandra más antigua conocida del grupo total ( Caudata ) es Triassurus del Triásico de Kirguistán . ^{[ 57 ]} Se conocen otros fósiles de salamandras del Jurásico Medio de Inglaterra , ^{[ 58 ]} Escocia , ^{[ 59 ]} China , ^{[ 60 ]} y Kazajistán . ^{[ 61 ]} La salamandra más antigua conocida del grupo corona ( Urodela ) sigue siendo incierta, pero análisis recientes sugieren que es Valdotriton del Jurásico Superior de España . ^{[ 59 ]}

Las salamandras se encuentran únicamente en las regiones holártica y neotropical , sin llegar al sur de la cuenca mediterránea , el Himalaya o, en Sudamérica , la cuenca del Amazonas . No se extienden al norte del límite arbóreo ártico , con la especie asiática más septentrional, Salamandrella keyserlingii , que puede sobrevivir a congelaciones prolongadas a −55 °C, ^{[ 62 ]} se encuentra en los bosques de alerce siberiano de Sakha y la especie más septentrional de Norteamérica, Ambystoma laterale , no llega más al norte de Labrador y Taricha granulosa no más allá del Panhandle de Alaska . ^{[ 63 ]} Tuvieron una distribución exclusivamente laurásica hasta que Bolitoglossa invadió Sudamérica desde Centroamérica, probablemente a principios del Mioceno temprano , hace unos 23 millones de años. ^{[ 64 ]} También vivieron en las islas del Caribe durante el Mioceno temprano , confirmado por el descubrimiento de Palaeoplethodon hispaniolae , ^{[ 65 ]} encontrado atrapado en ámbar en la República Dominicana . Los fósiles de vértebras recuperados del yacimiento fósil de Murgon se han atribuido tentativamente a los de una salamandra, ^{[ 66 ]} aunque su verdadera identidad es disputada. Si las vértebras realmente pertenecen a una salamandra, representarían las únicas salamandras en Australia .

Hay alrededor de 760 especies vivas de salamandras. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Un tercio de las especies de salamandras conocidas se encuentran en América del Norte. La mayor concentración de estas se encuentra en la región de los Montes Apalaches, donde se cree que los Plethodontidae se originaron en arroyos de montaña. Aquí, las zonas de vegetación y la proximidad al agua son más importantes que la altitud. Solo las especies que adoptaron un modo de vida más terrestre han podido dispersarse a otras localidades. La salamandra viscosa del norte ( Plethodon glutinosus ) tiene una amplia distribución y ocupa un hábitat similar al de la salamandra de mejillas grises del sur ( Plethodon metcalfi ). Esta última está restringida a las condiciones ligeramente más frías y húmedas de los bosques de valle orientados al norte en los Apalaches del sur, y a elevaciones más altas por encima de los 900  m (3000  pies), mientras que la primera es más adaptable y sería perfectamente capaz de habitar estos lugares, pero algún factor desconocido parece impedir que las dos especies coexistan. ^{[ 37 ]}

Una especie, la salamandra de Anderson , es una de las pocas especies de anfibios vivos que se encuentran en aguas salobres o saladas. ^{[ 69 ]}

Muchas salamandras no utilizan vocalizaciones, ^{[ 70 ]} y en la mayoría de las especies los sexos se parecen, por lo que utilizan señales olfativas y táctiles para identificar parejas potenciales, y se produce la selección sexual . Las feromonas desempeñan un papel importante en el proceso y pueden ser producidas por la glándula abdominal en los machos y por las glándulas cloacales y la piel en ambos sexos. A veces se puede observar a los machos investigando a las parejas potenciales con sus hocicos. En los tritones del Viejo Mundo, Triturus spp., los machos presentan dimorfismo sexual y se exhiben frente a las hembras. También se cree que las señales visuales son importantes en algunas especies de pletodontes . ^{[ 71 ]}

Excepto por las especies terrestres de las tres familias Plethodontidae , Ambystomatidae y Salamandridae , las salamandras se aparean en el agua. ^{[ 72 ]} El apareamiento varía desde el cortejo entre un solo macho y una hembra hasta la reproducción grupal explosiva. ^{[ 73 ]} En el clado Salamandroidea , que constituye aproximadamente el 90% de todas las especies, la fertilización es interna. ^{[ 74 ]} Como regla general, las salamandras con fertilización interna tienen transferencia indirecta de esperma, pero en especies como la salamandra de arroyo de Cerdeña , la salamandra de arroyo de Córcega , la salamandra del Cáucaso y la salamandra de arroyo de los Pirineos , el macho transfiere su esperma directamente en la cloaca de la hembra. ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} Para las especies con transferencia indirecta de esperma, el macho deposita un espermatóforo en el suelo o en el agua según la especie, y la hembra lo recoge con su cloaca. El espermatóforo tiene un paquete de esperma sostenido sobre una base gelatinosa cónica, y a menudo se requiere un elaborado comportamiento de cortejo para su deposición y recolección. Una vez dentro de la cloaca, los espermatozoides se mueven a la espermateca , una o más cámaras en el techo de la cloaca, donde se almacenan durante períodos a veces prolongados hasta la puesta de los huevos. En las salamandras asiáticas , las salamandras gigantes y los Sirenidae , que son los grupos más primitivos, la fertilización es externa. En un proceso reproductivo similar al de las ranas típicas, el macho libera el esperma sobre la masa de huevos. Estas salamandras también tienen machos que exhiben cuidado parental , que de otro modo solo ocurre en las hembras con fertilización interna. ^{[ 71 ] [ 78 ]}

Existen tres tipos diferentes de puesta de huevos. Las especies Ambystoma y Taricha desovan grandes cantidades de huevos pequeños en estanques tranquilos donde es improbable la presencia de muchos depredadores grandes. La mayoría de las salamandras oscuras ( Desmognathus ) y las salamandras gigantes del Pacífico ( Dicamptodon ) ponen lotes más pequeños de huevos de tamaño mediano en un lugar oculto en agua corriente, y estos suelen ser custodiados por un adulto, normalmente la hembra. Muchas de las salamandras trepadoras tropicales ( Bolitoglossa ) y las salamandras sin pulmones (Plethodontinae) ponen una pequeña cantidad de huevos grandes en tierra en un lugar bien escondido, donde también son custodiados por la madre. ^{[ 71 ]} Algunas especies, como las salamandras de fuego ( Salamandra ), son ovovivíparas , y la hembra retiene los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan, ya sea en larvas que se depositan en un cuerpo de agua o en juveniles completamente formados. ^{[ 8 ]}

En las regiones templadas, la reproducción suele ser estacional y las salamandras pueden migrar a zonas de reproducción. Los machos suelen llegar primero y, en algunos casos, establecen territorios . Típicamente, le sigue una etapa larvaria en la que el organismo es completamente acuático. El renacuajo tiene tres pares de branquias externas, no tiene párpados, un cuerpo largo, una cola aplanada lateralmente con aletas dorsal y ventral y, en algunas especies, esbozos de extremidades o extremidades. Las larvas de tipo estanque pueden tener un par de contrapesos en forma de varilla a cada lado de la cabeza, filamentos branquiales largos y aletas anchas. Las larvas de tipo arroyo son más delgadas con filamentos branquiales cortos; en Rhyacotriton y Onychodactylus , y algunas especies de Batrachuperus , las branquias y los rastrillos branquiales están extremadamente reducidos, ^{[ 79 ]} aletas más estrechas y no tienen contrapesos, pero en su lugar tienen extremidades posteriores ya desarrolladas cuando eclosionan. ^{[ 80 ]} Los renacuajos son carnívoros y la etapa larvaria puede durar desde días hasta años, dependiendo de la especie. A veces, esta etapa se omite por completo, y los huevos de la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae) se desarrollan directamente en versiones en miniatura del adulto sin una etapa larvaria intermedia. ^{[ 81 ]}

Al final de la etapa larvaria, los renacuajos ya tienen extremidades y la metamorfosis se produce con normalidad. En las salamandras, esto ocurre en un corto período de tiempo e implica el cierre de las hendiduras branquiales y la pérdida de estructuras como las branquias y las aletas caudales, que no son necesarias en la etapa adulta. Al mismo tiempo, se desarrollan los párpados, la boca se ensancha, aparece la lengua y se forman los dientes. La larva acuática emerge a tierra como un adulto terrestre. ^{[ 82 ]}

No todas las especies de salamandras siguen este camino. La neotenia , también conocida como pedomorfosis, se ha observado en todas las familias de salamandras y puede ser universalmente posible en todas las especies de salamandras. En este estado, un individuo puede conservar branquias u otras características juveniles mientras alcanza la madurez reproductiva. Los cambios que tienen lugar en la metamorfosis están bajo el control de las hormonas tiroideas y en los neoténicos obligados como el ajolote ( Ambystoma mexicanum ), los tejidos son aparentemente insensibles a las hormonas. En otras especies, los cambios pueden no desencadenarse debido a la hipoactividad del mecanismo hipotálamo-hipófisis-tiroides que puede ocurrir cuando las condiciones en el ambiente terrestre son demasiado inhóspitas. ^{[ 82 ]} Esto puede deberse a temperaturas frías o muy fluctuantes, aridez, falta de alimento, falta de refugio o yodo insuficiente para la formación de hormonas tiroideas. La genética también puede desempeñar un papel. Las larvas de la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ), por ejemplo, desarrollan extremidades poco después de eclosionar y, en charcas estacionales, experimentan rápidamente la metamorfosis. Otras larvas, especialmente en charcas permanentes y climas más cálidos, pueden no experimentar la metamorfosis hasta alcanzar el tamaño adulto. Otras poblaciones en climas más fríos pueden no metamorfosearse en absoluto y alcanzar la madurez sexual mientras se encuentran en su forma larvaria. La neotenia permite a la especie sobrevivir incluso cuando el ambiente terrestre es demasiado hostil para que los adultos prosperen en tierra. ^{[ 80 ]}

Una disminución general de las especies de anfibios vivos se ha relacionado con la enfermedad fúngica quitridiomicosis . Una mayor proporción de especies de salamandras que de ranas o cecilias se encuentran en una de las categorías de riesgo establecidas por la UICN . Las salamandras mostraron una disminución significativa en sus números en las últimas décadas del siglo XX, aunque aún no se ha encontrado un vínculo directo entre el hongo y la disminución de la población. ^{[ 83 ]} La UICN realizó más esfuerzos en 2005 al establecer el Plan de Acción para la Conservación de Anfibios (ACAP), al que posteriormente siguieron Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) y, finalmente, la organización paraguas conocida como Amphibian Survival Alliance (ASA). ^{[ 84 ]} Los investigadores también citan la deforestación , que resulta en la fragmentación de hábitats adecuados, y el cambio climático como posibles factores contribuyentes. Especies como Pseudoeurycea brunnata y Pseudoeurycea goebeli , que habían sido abundantes en los bosques nubosos de Guatemala y México durante la década de 1970, se encontraron raras en 2009. ^{[ 85 ]} Se han recopilado pocos datos sobre el tamaño de las poblaciones a lo largo de los años y, mediante un estudio intensivo de ubicaciones históricas y nuevas adecuadas, ha sido posible localizar individuos de otras especies, como Parvimolge townsendi , que se creía extinta . ^{[ 83 ]} Actualmente, las principales líneas de defensa para la conservación de las salamandras incluyen métodos de conservación tanto in situ como ex situ . Existen esfuerzos para que ciertos miembros de la familia de las salamandras sean conservados bajo un programa de cría en cautividad (PCC), pero se debe realizar una investigación previa para determinar si la especie de salamandra realmente se beneficiará del PCC, ya que los investigadores han observado que algunas especies de anfibios fracasan por completo en este entorno. ^{[ 84 ]}

Se están intentando varias iniciativas de conservación en todo el mundo. La salamandra gigante china , con 1,8  m (6  pies) el anfibio más grande del mundo, está en peligro crítico de extinción , ya que se recolecta para el consumo y para su uso en la medicina tradicional china . Se está llevando a cabo un programa de educación ambiental para fomentar la gestión sostenible de las poblaciones silvestres en las montañas Qinling y se han establecido programas de cría en cautividad. ^{[ 86 ]} La salamandra gigante es otra especie grande y longeva con poblaciones decrecientes y menos juveniles que alcanzan la madurez que antes. ^{[ 87 ]} Otro hallazgo alarmante es el aumento de anomalías en hasta el 90% de la población de salamandras gigantes en la cuenca del río Spring en Arkansas. ^{[ 88 ]} La pérdida de hábitat, la sedimentación de los arroyos, la contaminación y las enfermedades han sido implicadas en el declive y se ha establecido con éxito un programa de cría en cautividad en el zoológico de Saint Louis . ^{[ 89 ]} De las 20 especies de salamandras diminutas ( Thorius spp.) en México, se cree que la mitad se han extinguido y la mayoría de las demás están en peligro crítico de extinción. Las razones específicas de la disminución pueden incluir el cambio climático, la quitridiomicosis o la actividad volcánica, pero la principal amenaza es la destrucción del hábitat, ya que la tala, las actividades agrícolas y los asentamientos humanos reducen sus áreas de distribución, a menudo pequeñas y fragmentadas. Se están realizando estudios para evaluar el estado de estas salamandras y comprender mejor los factores involucrados en la disminución de sus poblaciones, con miras a tomar medidas. ^{[ 90 ]}

Ambystoma mexicanum , una salamandra acuática, es una especie protegida por la UMA (Unidad de Manejo y Conservación de la Vida Silvestre) de México desde abril de 1994. Otro factor perjudicial es que el ajolote perdió su rol como depredador principal desde la introducción de especies exóticas locales como la tilapia del Nilo y la carpa. La tilapia y la carpa compiten directamente con los ajolotes al consumir sus huevos, larvas y juveniles. El cambio climático también ha afectado enormemente a los ajolotes y sus poblaciones en todo el sur de México. Debido a su proximidad a la Ciudad de México , las autoridades están trabajando actualmente en programas en el lago Xochimilco para atraer turismo y educar a la población local sobre la restauración del hábitat natural de estas criaturas. ^{[ 91 ]} Esta proximidad es un factor importante que ha impactado la supervivencia del ajolote, ya que la ciudad se ha expandido hasta ocupar la región de Xochimilco para aprovechar sus recursos de agua, abastecimiento y alcantarillado. ^{[ 92 ]} Se cría para su uso en instalaciones de investigación y, por lo tanto, podría regresar algún día a su hábitat natural. La reciente disminución de la población ha impactado sustancialmente la diversidad genética entre poblaciones, lo que dificulta el progreso científico. Cierta indiversidad genética debida al pedeomorfismo en especies de Ambystoma como el ajolote no explica la falta general de diversidad. La evidencia apunta a un cuello de botella histórico de Ambystoma que contribuye a los problemas de variación y a que ya no dispone de un gran acervo genético del que extraer, lo que genera preocupación por la endogamia debido a la falta de flujo genético. ^{[ 93 ]} Una forma en que los investigadores están buscando mantener la diversidad genética dentro de la población es mediante la criopreservación de los espermatóforos del ajolote macho. Es un método seguro y no invasivo que requiere la recolección de los espermatóforos y su colocación en un congelador profundo para su preservación. Lo más importante es que han descubierto que solo se produce un daño limitado a los espermatóforos al descongelarlos y, por lo tanto, es una opción viable. A partir de 2013, es un método que se está utilizando para salvar no solo al ajolote sino también a muchos otros miembros de la familia de las salamandras. ^{[ 92 ] [ 94 ] [ 95 ]}

Se están realizando investigaciones sobre las señales ambientales que deben replicarse para lograr que los animales en cautiverio se reproduzcan. A especies comunes como la salamandra tigre y el lombriz de barro se les administran hormonas para estimular la producción de espermatozoides y óvulos, y se investiga el papel de la arginina vasotocina en el comportamiento de cortejo. Otra línea de investigación es la inseminación artificial , ya sea in vitro o mediante la inserción de espermatóforos en la cloaca de las hembras. Los resultados de esta investigación podrían utilizarse en programas de cría en cautiverio para especies en peligro de extinción. ^{[ 96 ]}

El nombre del orden Urodela proviene del nombre Urodèles dado por André Marie Constant Duméril en 1805, ^{[ 2 ]} se deriva de las palabras griegas οὐρά ourā́ "cola" y δῆλος dēlos "visible, conspicuo" debido a sus colas "persistentes". ^{[ 97 ]}

Existe desacuerdo entre diferentes autoridades respecto a la definición de los términos Caudata y Urodela. Algunos sostienen que Urodela debe restringirse al grupo corona , mientras que Caudata se utiliza para el grupo total. ^{[ 2 ]} Otros restringen el nombre Caudata al grupo corona y utilizan Urodela para el grupo total. ^{[ 98 ] [ 99 ]} El primer enfoque parece ser el más ampliamente adoptado y se utiliza en este artículo. ^{[ 68 ]}

Las diez familias pertenecientes a Urodela se dividen en tres subórdenes. ^{[ 98 ]} El clado Neocaudata se usa a menudo para separar los Cryptobranchoidea y Salamandroidea de los Sirenoidea.

Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios ( gimnofiones , urodelos y anuros ) son objeto de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en el análisis de ADNr , sugirió que la primera divergencia entre estos tres grupos tuvo lugar poco después de que se separaran de los peces de aletas lobuladas en el Devónico (hace unos 360 millones de años) y antes de la fragmentación del supercontinente Pangea . La brevedad de este período y la velocidad a la que se produjo la radiación pueden ayudar a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios que parecen estar estrechamente relacionados con los lisanfibios . ^{[ 100 ]} Estudios más recientes generalmente encuentran una edad más reciente ( Carbonífero superior ^{[ 101 ]} a Pérmico ^{[ 102 ]} ) para la divergencia más basal entre los lisanfibios.

El lisanfibio de la línea de las salamandras más antiguo conocido es Triassurus del Triásico Medio-Superior de Kirguistán. ^{[ 103 ]} Se conocen otras salamandras fósiles del Jurásico Medio-Superior de Eurasia, incluyendo Kokartus honorarius del Jurásico Medio de Kirguistán, dos especies del aparentemente neoténico y acuático Marmorerpeton del Jurásico Medio de Inglaterra y Escocia, ^{[ 104 ] [ 59 ]} y Karaurus del Jurásico Medio-Superior de Kazajistán, que se parecían a las salamandras topo modernas en morfología y probablemente tenían un estilo de vida excavador similar. ^{[ 68 ]} Parecían salamandras modernas robustas pero carecían de una serie de características anatómicas que caracterizan a todas las salamandras modernas. ^{[ 59 ] [ 105 ]}

Los dos grupos de salamandras existentes son los Cryptobranchoidea (que incluye las salamandras asiáticas y gigantes) y los Salamandroidea (que incluye todas las demás salamandras vivas), también conocidos como Diadectosalamandroidei. Ambos grupos se conocen del Jurásico Medio-Superior de China. El primero está representado por Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis e Iridotriton hechti , y el segundo por Beiyanerpeton jianpingensis . Para el Cretácico Superior , probablemente ya habían aparecido la mayoría o la totalidad de las familias de salamandras vivas. ^{[ 68 ]}

El siguiente cladograma muestra las relaciones entre las familias de salamandras según el análisis molecular de Pyron y Wiens (2011). ^{[ 106 ]} La posición de los Sirenidae es discutida, pero la posición como grupo hermano de los Salamandroidea se ajusta mejor a la evidencia molecular y fósil. ^{[ 59 ] [ 68 ]}

Las salamandras poseen genomas gigantescos, que abarcan de 14 Gb a 120 Gb ^{[ 107 ]} (el genoma humano tiene 3,2 Gb de longitud). Se han secuenciado los genomas de Pleurodeles waltl (20 Gb) y Ambystoma mexicanum (32 Gb). ^{[ 108 ] [ 109 ]}

Sus genomas gigantes han afectado fuertemente su fisiología. Esto incluye sus sistemas esquelético y circulatorio, y ha llevado a un cerebro simplificado, un corazón débil y un metabolismo lento. ^{[ 110 ]} Los mecanismos celulares que impiden la acumulación de transposones parecen estar parcialmente defectuosos en las salamandras. Algunas especies con los genomas más grandes han perdido la capacidad de pasar por la metamorfosis. El desarrollo y crecimiento de su cuerpo es más lento en comparación con el de sus ancestros, y se detiene a cierta edad, dejándoles rasgos embrionarios. Los tejidos de la salamandra contienen células que se diferencian lenta, débilmente o no se diferencian en absoluto, debido al retraso de los intrones. Esto les otorga propiedades regenerativas, especialmente en partes de la cara, los ojos, los pulmones, el hígado, el corazón e incluso la médula espinal y el cerebro. Por ello, se las ha descrito como "bolsas andantes de células madre". ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]} La investigación también ha demostrado que no desarrollan signos típicos de envejecimiento y no acumulan enfermedades relacionadas con la edad como el cáncer. ^{[ 114 ]}

• Árbol de la vida: Caudata
• Galería de la Salamandra
• Cultura Caudata
• Cruces de criaturas: Túneles de salamandras en el Departamento de Transporte de EE. UU.
• ArchéoZooThèque  : Dibujo del esqueleto del urodelo  : disponible en formatos vectorial, de imagen y PDF.