Utricularia inflata

Utricularia inflata , conocida comúnmente como utricularia hinchada , utricularia inflada o utricularia flotante grande , es una planta acuática carnívora grande y suspendidaque pertenece al género Utricularia . Es una planta perenne nativa de las llanuras costeras del sureste de los Estados Unidos . A menudo se la ha confundido con U. radiata , que es similar pero más pequeña que U. inflata . Desde 1980, se ha informado de la existencia de U. inflata en lugares fuera de su área de distribución tradicional, como las montañas Adirondack en Nueva York , el sureste de Massachusetts y en el estado de Washington . Los estudios sobre las poblaciones en los Adirondacks sugieren que la introducción de U. inflata en un lugar donde se naturaliza puede provocar una alteración en la química de los sedimentos al reducir la productividad primaria neta de las especies nativas. También está catalogada por el estado de Washington como una especie problemática debido a su hábito de formar densas alfombras . Es una de las pocas plantas carnívoras que pueden ser invasoras .

Utricularia inflata es una de las especies acuáticas suspendidas más grandes del género Utricularia . Al igual que todas las Utricularia acuáticas , U. inflata no tiene raíces ni hojas verdaderas. Los estolones filiformes son el principal "tallo" vegetativo de la planta y pueden alcanzar hasta un metro de longitud o más, pero tienen solo 1-2 mm de grosor. Los estolones son glabros con 1-5 cm entre divisiones ramificadas. Ocasionalmente, los estolones producen brotes aéreos flotantes en la superficie del agua y órganos tubérculos en el sustrato . Sus estructuras filiformes, parecidas a hojas, parecen ser ramificaciones adicionales del estolón principal y son estructuras diminutas, filamentosas, que no son hojas verdaderas, aunque la terminología suele ser objeto de debate entre los expertos. Las estructuras foliares son numerosas y miden entre 2 y 18 cm de longitud, originándose en la base del estolón en dos segmentos primarios desiguales, que a su vez se dividen extensamente en segmentos adicionales. Las trampas ovoides pedunculadas, de 1 a 3 mm de longitud, se producen en los últimos segmentos de las hojas y son muy numerosas. ^{[ 2 ]}    

En su hábitat natural, U. inflata , una especie perenne, puede comenzar a florecer en enero y continuar haciéndolo hasta junio. En esta fase de su crecimiento, produce las características morfológicas más visibles y distintivas de la especie: un verticilo flotante de estructuras esponjosas en la superficie del agua que sostiene las inflorescencias , a menudo llamado "flotador". U. inflata suele producir de 6 a 8 radios en el flotador (a veces de 5 a 10), con cada radio de 3 a 10  cm de largo y hasta 8  mm de ancho. La mitad apical de los radios presenta numerosos segmentos similares a hojas, ramificados dicotómicamente , que también pueden tener trampas. Las  inflorescencias erectas, de 20 a 50 cm de largo, se producen desde el centro del verticilo flotante y suelen ser solitarias o tener muy pocos escapos por verticilo. Una planta individual puede producir varios verticilos e inflorescencias, pero estos suelen estar distantes entre sí. Las inflorescencias producen de 9 a 14 (a veces de 4 a 17) flores con lóbulos del cáliz  desiguales, de 3 a 5 mm de largo. La corola entera puede medir de 2 a 2,5  cm de largo y es de color amarillo brillante con venas marrones en el espolón y marcas marrones en el lóbulo inferior de la corola. ^{[ 2 ]}

Esta especie tiene un número cromosómico diploide de 2n = 18 para la forma más común y 2n = 36 para las poblaciones tetraploides más grandes. ^{[ 4 ]} La " raza " tetraploide más grande, como la llamó Peter Taylor , puede ser hasta el doble de grande que la especie diploide regular. Se han localizado poblaciones de esta raza en Florida. ^{[ 2 ]}    

Utricularia inflata es nativa del sureste de los Estados Unidos . La monografía taxonómica de Peter Taylor de 1989 enumeró los siguientes estados donde se han localizado poblaciones nativas de esta especie: Alabama , Arkansas , Delaware , Florida , Georgia , Kentucky , Luisiana , Nueva Jersey , Carolina del Norte y del Sur , Tennessee , Texas y Virginia . ^{[ 2 ]} Además de estos estados, la base de datos en línea PLANTS del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos reconoce poblaciones en Connecticut , Maryland , Michigan , Misisipi , Nueva York , Oklahoma y Pensilvania . Los estados de Maryland, Michigan y Nueva York han clasificado a U. inflata como una especie en peligro de extinción o amenazada , mientras que Tennessee la ha catalogado como una especie de "especial preocupación". ^{[ 3 ]}

U. inflata habita ambientes acuáticos como lagos, zanjas y pantanos, desde aguas poco profundas hasta profundas, a bajas altitudes. ^{[ 2 ]}

Ya en 1980, comenzaron a recolectarse o registrarse especímenes de U. inflata fuera de su rango tradicionalmente aceptado. ^{[ 5 ]} Se han establecido poblaciones en el estado de Washington , ^{[ 5 ]} Nueva York , ^{[ 6 ]} y Massachusetts . ^{[ 7 ]} Las colonias en Washington son introducciones obvias , ^{[ 8 ]} pero si bien las poblaciones en Nueva York y Massachusetts son muy probablemente el resultado de introducciones recientes, es más difícil decir con certeza cómo fueron introducidas. ^{[ 6 ] [ 7 ]} En 2021 se descubrió una infestación extensa y bien establecida en Lake Arrowhead en Maine y se informó al Departamento de Protección Ambiental de Maine. ^{[ 9 ]}

En el sureste de Massachusetts, se han recolectado varias muestras de U. inflata en Federal Pond desde 1990, lo que representa su primera recolección al norte de Nueva Jersey en la costa este. Bruce Sorrie ha identificado una población considerable en esta ubicación. Sorrie indicó que es probable que la introducción de esta especie en Massachusetts se deba a la acción humana, ya que Federal Pond se ha utilizado para diversos fines desde finales del siglo XVIII, aunque también señala que la transferencia de propágulos por aves acuáticas o garzas desde el área de distribución nativa de U. inflata podría ser igualmente probable. ^{[ 7 ]}

Tres años después de la primera recolección en Massachusetts, un estudio del área alrededor de Spruce Pond en el condado de Orange , Nueva York, arrojó el primer registro de U. inflata en el estado de Nueva York. Los autores del estudio especulan que, a diferencia de la población encontrada en Massachusetts, es improbable que la población en Spruce Pond fuera el resultado de la introducción humana porque el estanque está en un área remota y rara vez se usa. ^{[ 10 ]} Más recientemente en 2005, un estudio en el norte de Nueva York identificó poblaciones de U. inflata en seis lagos en las montañas Adirondack , lo que representa otra extensión norte de su rango. En dos de estos lagos, U. inflata fue la especie encontrada con mayor frecuencia en 2000, mientras que un censo de los lagos no encontró U. inflata en absoluto en 1983. Este impresionante crecimiento en lo que probablemente sea una nueva ubicación para la especie es similar a los patrones de crecimiento de otras especies de plantas acuáticas invasoras . Los autores de este estudio también observaron que en uno de estos sitios, muchas de las especies nativas disminuyeron en frecuencia o no se pudieron encontrar, posiblemente debido a la presencia y proliferación de U. inflata . Los experimentos de laboratorio y las observaciones de campo respaldaron la hipótesis de los autores de que la presencia de U. inflata en los sistemas lacustres de Adirondack daña los ciclos naturales de nutrientes que sustentan la flora nativa. Es probable que U. inflata sombree la flora nativa, específicamente Eriocaulon aquaticum , una macrófita isoétida sumergida que libera oxígeno en el sedimento. En este caso, U. inflata podría alterar indirectamente el ciclo biogeoquímico en los lagos de Adirondack al impedir el crecimiento de las macrófitas isoétidas nativas y, posteriormente, tener un efecto negativo en el equilibrio adecuado de la química del sedimento. La consecuencia de esto puede incluir un mayor crecimiento de algas y otros cambios en la ecología de los ecosistemas de agua dulce que puede invadir. ^{[ 6 ]}

Incluso antes de las colecciones en Massachusetts y Nueva York, se encontró una población de U. inflata en Horseshoe Lake en el condado de Kitsap , Washington en 1980. Desde entonces, se han registrado más especímenes de U. inflata en otros lagos del área de Puget Sound en los condados de Kitsap, Mason , Pierce y Thurston . Incluso se ha registrado una población en el más al sur Silver Lake en el condado de Cowlitz . ^{[ 5 ] [ 8 ] [ 11 ]} La información sobre esta especie en el estado de Washington proporcionada por el Departamento de Ecología del estado incluye una declaración de que la presencia de U. inflata en Horseshoe Lake fue "probablemente el resultado de un acuario desechado". ^{[ 5 ]} El Departamento de Ecología de Washington también indica que en las áreas donde se encuentra, U. inflata forma densas alfombras flotantes, convirtiéndose en una molestia para las actividades recreativas. Los residentes del lago Limerick, que tiene extensas poblaciones de U. inflata , gastan miles de dólares cada verano para librar su lago de las densas alfombras de maleza. Se han utilizado diversos métodos de control para controlar la maleza, incluyendo un tratamiento con sonar , el control biológico mediante carpa herbívora y la extracción manual. ^{[ 8 ]} Washington considera que esta especie es problemática, pero no la ha clasificado como maleza nociva. En cambio, se encuentra en una lista de monitoreo de especies acuáticas y de humedales bajo cuarentena, lo que significa que está prohibido vender esta especie y podría incluirse en la lista de malezas nocivas del estado en el futuro. ^{[ 3 ] [ 12 ]}

La mayoría de las especies de plantas carnívoras requieren condiciones ambientales muy específicas para prosperar. Esta estrecha tolerancia al hábitat significa que muchas plantas carnívoras están amenazadas o en peligro de extinción en sus áreas de distribución nativas. ^{[ 13 ]} La capacidad de U. inflata para prosperar en una variedad de lugares a los que ha sido introducida representa una capacidad para tolerar un rango de hábitats mucho más amplio que la mayoría de las especies de plantas carnívoras. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 14 ]}

También se ha informado de la presencia de U. inflata en lagos como Pine River Pond en East Wakefield, New Hampshire. ^{[ 15 ]}

Utricularia inflata es una de las muchas especies de Utricularia cultivadas por aficionados a las plantas carnívoras. Debido a que no requiere latencia y a su rápido crecimiento, es una de las especies acuáticas suspendidas más fáciles de cultivar. Barry Rice , autor de Growing Carnivorous Plants , afirma que esta especie es la Utricularia acuática suspendida más fácil de cultivar que ha cultivado. ^{[ 16 ]} Rice también menciona que U. inflata se ha utilizado como ayuda en el cultivo de especies particularmente difíciles, como Aldrovanda vesiculosa , que son mucho más sensibles a altas concentraciones de nutrientes. Al cultivar estas especies juntas, U. inflata crece rápidamente en presencia de mayores niveles de nutrientes, lo que permite que A. vesiculosa se desarrolle en las condiciones óptimas. ^{[ 17 ]}

Rice, el Departamento de Ecología de Washington y el recurso de información sobre especies acuáticas no autóctonas del Servicio Geológico de los Estados Unidos indican que se sospecha que el cultivo de esta especie es la fuente más probable de su introducción en el lago Horseshoe en Washington. La propagación de lago en lago en Washington probablemente sea el resultado del desplazamiento de aves acuáticas de un lago a otro, transportando plantas o propágulos consigo. ^{[ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]}

Utricularia inflata fue nombrada y descrita por primera vez por Thomas Walter en 1788. U. radiata ha sido frecuentemente confundida con U. inflata debido a su morfología similar y distribución superpuesta. En el pasado, U. radiata ha sido identificada erróneamente como U. inflata o colocada en el rango de variedad . U. radiata fue identificada por primera vez por Alvan Wentworth Chapman en 1860 como U. inflata var. minor y señaló que era "en todos los sentidos más pequeña" que U. inflata . John Kunkel Small en 1903 fue el primero en elevar U. inflata var. minor al nivel de especie bajo el nombre de U. radiata . Estudios posteriores de los dos taxones arrojaron resultados contradictorios sobre cómo tratarlos. En 1950, Merritt Lyndon Fernald las trató como dos variedades de la misma especie, mientras que Henry Gleason las consideró especies diferentes, pero emparentadas, en 1952. ^{[ 20 ]} En 1962, Grady Reinert y RK Godfrey respaldaron aún más la separación de los dos taxones en especies diferentes. La monografía autorizada de Peter Taylor sobre el género en 1989 consolidó la distinción de las dos especies. ^{[ 2 ]}

• Lista de especies de Utricularia

• Utricularia inflata Archivada el 7 de enero de 2008 en la Wayback Machine del sitio web del Inventario de Características Naturales de la Universidad Estatal de Michigan, que incluye información sobre la única colección de U. inflata en Michigan.