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Nicho vacante

Un nicho vacante o vacío es un nicho ecológico en un ecosistema particular que no está ocupado por una especie en particular. La cuestión de qué define exactamente un nicho vaca...

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Un nicho vacante o vacío es un nicho ecológico en un ecosistema particular que no está ocupado por una especie en particular. La cuestión de qué define exactamente un nicho vacante y si existen en los ecosistemas es controvertida. El tema está íntimamente ligado a un debate mucho más amplio sobre si los ecosistemas pueden alcanzar el equilibrio, donde teóricamente podrían saturarse al máximo de especies. Dado que la saturación es una medida del número de especies por eje de recursos por ecosistema, la pregunta es: ¿es útil definir los grupos de recursos no utilizados como "vacantes" de nicho?

Historia del concepto

Las especies introducidas , como la zarigüeya de cola de cepillo común en Nueva Zelanda, a menudo están libres de muchos de sus parásitos normales.

La existencia de nichos vacantes ha sido confirmada y negada a medida que la definición de nicho ha cambiado con el tiempo. En el marco de Grinnell (1917), [1] el nicho de la especie era en gran medida equivalente a su hábitat , de modo que una vacante de nicho podía considerarse como una vacante de hábitat. El marco de Elton consideraba que el nicho era equivalente a una posición de una especie en una red trófica o cadena alimentaria, y en este sentido siempre habrá un nicho vacante en el nivel de depredador superior. [2] Sin embargo , el que esta posición se llene depende de la eficiencia ecológica de la especie que la llena. El concepto de nicho "vacante" o "vacío" se ha utilizado regularmente en la literatura científica. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [ 11] [12]

Por otra parte, el marco de nicho hutchinsoniano excluye directamente la posibilidad de que existan nichos vacíos. Hutchinson definió el nicho como un hipervolumen n-dimensional cuyas dimensiones corresponden a gradientes de recursos sobre los cuales las especies se distribuyen de manera unimodal. En esto vemos que la definición operativa de su nicho se basa en el hecho de que se necesita una especie para definir racionalmente un nicho en primer lugar. Este hecho no impidió que Hutchinson hiciera afirmaciones incompatibles con esto, como: “La pregunta que plantean casos como este es si las tres Nilghiri Corixinae llenan todos los nichos disponibles... o si realmente hay nichos vacíos... La rápida propagación de especies introducidas a menudo da evidencia de nichos vacíos, pero esa rápida propagación en muchos casos ha tenido lugar en áreas perturbadas”. [13]

Definiciones

La definición más notable de un nicho vacante es la del ecólogo K. Rohde, quien ha sugerido que un nicho vacante puede definirse como la posibilidad de que en los ecosistemas o hábitats puedan existir más especies de las que están presentes en un momento determinado, porque muchas posibilidades no son utilizadas por las especies potencialmente existentes. [12] [14]

Posibles causas de nichos vacantes

Los nichos vacíos podrían tener potencialmente varias causas.

• Alteraciones radicales de un hábitat: por ejemplo, las sequías o los incendios forestales pueden destruir la flora y la fauna de forma parcial o total. Sin embargo, en tales casos, las especies adecuadas para el hábitat suelen sobrevivir en las inmediaciones y colonizar los nichos desocupados, lo que da lugar a un restablecimiento relativamente rápido de las condiciones originales. [ cita requerida ]

• Cambios radicales y duraderos en el medio ambiente: como las edades de hielo. [ cita requerida ]

• Contingencias evolutivas: las especies adecuadas no evolucionaron por razones generalmente desconocidas, o la segregación de nichos entre especies preexistentes creó una nueva vacante de nicho. [ cita requerida ]

Demostración de nichos vacíos

Los estudios de Pteridium aquilinum proporcionan evidencia de nichos vacantes.

La mejor manera de demostrar la existencia de nichos vacantes es considerar el componente espacial de los nichos en hábitats simples. Por ejemplo, Lawton y sus colaboradores compararon la fauna de insectos del helecho Pteridium aquilinum , una especie ampliamente distribuida, en diferentes hábitats y regiones geográficas y encontraron cantidades muy diferentes de especies de insectos. Llegaron a la conclusión de que muchos nichos permanecen vacantes. [7]

Rohde y colaboradores han demostrado que el número de especies ectoparásitas en las branquias de diferentes especies de peces marinos varía de 0 a aproximadamente 30, incluso cuando se comparan peces de tamaño similar y de hábitats similares. Suponiendo que la especie hospedadora con el mayor número de especies de parásitos tiene el mayor número posible de especies de parásitos, solo alrededor del 16% de todos los nichos están ocupados. Sin embargo, el máximo puede ser mayor, ya que no se puede excluir la posibilidad de que incluso en peces con una rica fauna de parásitos, se puedan acomodar más especies. [12] Utilizando un razonamiento similar, Walker y Valentine (1984) estimaron que entre el 12 y el 54% de los nichos para invertebrados marinos están vacíos. [15]

Las investigaciones teóricas pioneras de Kauffman (1993) [16] y Wolfram (2002) [17] también sugieren la existencia de una gran cantidad de nichos vacantes. Utilizando diferentes enfoques, ambos han demostrado que las especies rara vez alcanzan óptimos adaptativos globales, o nunca lo hacen. Más bien, quedan atrapadas en óptimos locales de los que no pueden escapar, es decir, no están perfectamente adaptadas. Como el número de óptimos locales potenciales es casi infinito, el espacio de nichos está en gran parte insaturado y las especies tienen pocas oportunidades de competencia interespecífica. Kauffman (p. 19) escribe: “...no existen muchos fenotipos útiles concebibles” y: (p. 218) “ Los paisajes son accidentados y con múltiples picos. Los procesos adaptativos suelen quedar atrapados en tales óptimos”. [16]

Las reglas de empaquetamiento pueden utilizarse como una medida del llenado del espacio del nicho. [18] Se aplican a las plantas de la sabana y a los grandes mamíferos herbívoros, pero no a todas las especies de parásitos examinadas hasta ahora. Parece probable que no se apliquen a la mayoría de los grupos animales. En otras palabras, la mayoría de las especies no están densamente empaquetadas: muchos nichos permanecen vacíos. [19]

La introducción de especies plaga también demuestra que los nichos no están saturados. Estas especies pierden, casi sin excepción, todos o muchos de sus parásitos. [20] Las especies que podrían ocupar los nichos vacantes o bien no existen o, si existen, no pueden adaptarse a esos nichos.

La diversidad del bentos marino , es decir, los organismos que viven cerca del fondo del mar, aunque interrumpida por algunos colapsos y mesetas, ha aumentado desde el Cámbrico hasta el Reciente . Además, no hay evidencia que sugiera que se haya alcanzado la saturación. [21]

Consecuencias de la no saturación del espacio de nicho

La opinión de que el espacio de nicho está en gran parte o completamente saturado de especies está muy extendida. Se piensa que las nuevas especies se acomodan principalmente por subdivisión de nichos ocupados por especies previamente existentes, aunque también se produce un aumento de la diversidad por colonización de grandes espacios habitables vacíos (como la tierra en el pasado geológico) o por la formación de nuevos baupläne . También se reconoce que muchas poblaciones nunca alcanzan completamente un estado de clímax (es decir, pueden acercarse a un equilibrio pero nunca alcanzarlo del todo). Sin embargo, en general prevalece la opinión de que los individuos y las especies están densamente agrupados y que la competencia interespecífica es de suma importancia. Según esta opinión, los desequilibrios generalmente son causados ​​por perturbaciones ambientales. [ cita requerida ]

Sin embargo, muchos estudios recientes apoyan la opinión de que el espacio de nicho está en gran parte insaturado, es decir, que existen numerosos nichos vacíos. [12] [22] Como consecuencia, la competencia entre especies no es tan importante como se suele suponer. Los desequilibrios no solo son causados ​​por perturbaciones ambientales, sino que están generalizados debido a la no saturación del espacio de nicho. Las especies recién evolucionadas son absorbidas en el espacio de nicho vacío, es decir, los nichos ocupados por especies existentes no necesariamente tienen que encogerse. [ cita requerida ]

Frecuencia relativa de nichos vacantes en varios grupos de animales y plantas

La evidencia disponible sugiere que los nichos vacíos son más comunes en algunos grupos que en otros. Utilizando valores de SES (tamaños de efecto estandarizados) para varios grupos, que pueden usarse como predictores aproximados del llenado del espacio de nicho, Gotelli y Rohde (2002) [23] han demostrado que los valores de SES son altos para especies grandes y vagiles o para aquellas que se encuentran en grandes densidades de población, y que son bajos para especies animales que se encuentran en pequeñas densidades de población y/o son de tamaño corporal pequeño y tienen poca vagilidad. En otras palabras, se puede esperar que haya más nichos vacíos para estas últimas. [ cita requerida ]

Críticas al concepto

No todos los investigadores aceptan el concepto de nichos vacantes. Si se define un nicho como una propiedad de una especie, entonces un nicho no existe si no hay ninguna especie presente. En otras palabras, el término parece "ilógico". Sin embargo, algunos autores que más han contribuido a la formulación del concepto moderno de nicho (Hutchinson, Elton) aparentemente no vieron dificultades en utilizar el término. Si un nicho se define como la interrelación de una especie con todos los factores bióticos y abióticos que la afectan, no hay razón para no admitir la posibilidad de interrelaciones potenciales adicionales. Por lo tanto, parece lógico referirse a nichos vacantes. [ cita requerida ]

Además , parece que los autores más críticos con el concepto de "nicho vacante " en realidad critican la idea de que el espacio del nicho está en gran parte vacío y puede absorber fácilmente especies adicionales. En cambio, se adhieren a la idea de que las comunidades suelen estar en equilibrio (o al menos cerca de él), lo que da lugar a una fuerte competencia continua por los recursos. Pero muchos estudios recientes, algunos empíricos, otros teóricos, han respaldado la idea alternativa de que las condiciones de no equilibrio están muy extendidas. [12]

En la literatura alemana, un término alternativo para los nichos vacantes ha encontrado cierta aceptación: el de freie ökologische Lizens (licencia ecológica libre). [24] Se ha argumentado que esta conceptualización tiene una desventaja en el sentido de que no transmite de manera inmediata y fácil lo que se quiere decir, además, el concepto no corresponde exactamente al término "nicho vacante". La utilidad de un término debe evaluarse sobre la base de su comprensión y su capacidad para promover futuras investigaciones. [ cita requerida ] El término "nicho vacante" parece cumplir estos requisitos. [12] [ se necesita cita para verificar ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Grinnell, J. (1917). "Las relaciones de nicho del cuitlacoche californiano". The Auk . 34 (4): 427–433. doi :10.2307/4072271. JSTOR  4072271.
  2. ^ Elton, C. (1927). Ecología animal . Londres: Sidgwick y Jackson. doi : 10.5962/bhl.title.7435 .
  3. ^ Elton, CS (1958). La ecología de las invasiones de animales y plantas . Londres: Chapman and Hall. doi :10.1007/978-1-4899-7214-9. ISBN 978-1-4899-7214-9. Número de identificación del sujeto  28041102.
  4. ^ Rohde, K. (1977). "Un mecanismo no competitivo responsable de restringir nichos". Zoológico Anzeiger . 199 : 164-172.
  5. ^ Rohde, K. (1979). "Una evaluación crítica de los factores intrínsecos y extrínsecos responsables de la restricción del nicho en los parásitos". The American Naturalist . 114 (5): 648–671. doi :10.1086/283514. S2CID  85357943.
  6. ^ Rohde, K. (1980). "¿Warum sind ökologische Nischen begrenzt? ¿Zwischenartlicher Antagonismus oder Innerartlicher Zusammenhalt?". Naturwissenschaftliche Rundschau . 33 : 98-102.
  7. ^ ab Lawton, JH (1984). "Poblaciones no competitivas, comunidades no convergentes y nichos vacantes: los herbívoros del helecho". En Strong, DR Jr.; Simberloff, D.; Abele, LG; Thistle, AB (eds.). Comunidades ecológicas: cuestiones conceptuales y evidencia . Princeton, NJ: Princeton University Press. págs. 67–101. doi :10.1515/9781400857081.67. ISBN 978-1-4008-5708-1.
  8. ^ Price, PW (1984). "Paradigmas alternativos en ecología de comunidades". En Price, PW; Slobodchikoff, CN; Gaud, WS (eds.). Una nueva ecología: nuevos enfoques para sistemas interactivos . Nueva York: John Wiley & Sons. pp. 353–383. ISBN 9780471896708.
  9. ^ Compton, SG; Lawton, JH; Rashbrook, VK (1989). "Diversidad regional, estructura de la comunidad local y nichos vacantes: los artrópodos herbívoros de los helechos en Sudáfrica". Entomología ecológica . 14 (4): 365–373. Bibcode :1989EcoEn..14..365C. doi :10.1111/j.1365-2311.1989.tb00937.x. S2CID  85668950.
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  24. ^ Sudhaus, W.; Rehfeld, K. (1992). Einführung in die Phylogenetik und Systematik . Jena: Gustav Fischer Verlag. ISBN 9783437204753.
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