vacuola

La mayoría de las células vegetales maduras tienen una gran vacuola que normalmente ocupa más del 30 % del volumen celular, y que puede llegar a ocupar hasta el 80 % del volumen en ciertos tipos de células y condiciones. ^{[ 20 ]} A menudo, filamentos de citoplasma atraviesan la vacuola.

Una vacuola está rodeada por una membrana llamada tonoplasto (origen de la palabra: Gk tón(os) + -o-, que significa “estiramiento”, “tensión”, “tono” + forma combinada repr. Gk plastós formado, moldeado) y llena de savia celular . También llamada membrana vacuolar , el tonoplasto es la membrana citoplasmática que rodea una vacuola, separando el contenido vacuolar del citoplasma celular. Como membrana, participa principalmente en la regulación del movimiento de iones alrededor de la célula y en el aislamiento de materiales que podrían ser dañinos o una amenaza para la célula. ^{[ 21 ]}

El transporte de protones desde el citosol a la vacuola estabiliza el pH citoplasmático , a la vez que acidifica el interior vacuolar, creando una fuerza protón-motriz que la célula puede utilizar para transportar nutrientes hacia dentro o hacia fuera de la vacuola. El bajo pH de la vacuola también permite la acción de las enzimas degradativas . Si bien lo más común son las vacuolas grandes y únicas, el tamaño y la cantidad de vacuolas pueden variar en diferentes tejidos y etapas de desarrollo. Por ejemplo, las células en desarrollo de los meristemos contienen pequeñas provacuolas, mientras que las células del cambium vascular presentan muchas vacuolas pequeñas en invierno y una grande en verano.

Además del almacenamiento, la función principal de la vacuola central es mantener la presión de turgencia contra la pared celular . Las proteínas presentes en el tonoplasto ( acuaporinas ) controlan el flujo de agua hacia dentro y hacia fuera de la vacuola mediante transporte activo , bombeando iones de potasio (K ⁺ ) hacia dentro y hacia fuera del interior vacuolar. Debido a la ósmosis , el agua se difunde hacia la vacuola, ejerciendo presión sobre la pared celular. Si la pérdida de agua provoca una disminución significativa de la presión de turgencia, la célula se plasmóliza . La presión de turgencia ejercida por las vacuolas también es necesaria para la elongación celular: a medida que la pared celular se degrada parcialmente por la acción de las expansinas , la pared menos rígida se expande por la presión interna de la vacuola. La presión de turgencia ejercida por la vacuola también es esencial para que las plantas se mantengan erguidas. Otra función de la vacuola central es empujar todo el contenido del citoplasma celular contra la membrana celular, manteniendo así los cloroplastos más cerca de la luz. ^{[ 22 ]} La mayoría de las plantas almacenan sustancias químicas en la vacuola que reaccionan con sustancias químicas en el citosol. Si la célula se rompe, por ejemplo, por un herbívoro , las dos sustancias químicas pueden reaccionar formando sustancias químicas tóxicas. En el ajo, la aliína y la enzima alinasa normalmente están separadas, pero forman alicina si la vacuola se rompe. Una reacción similar es responsable de la producción de sin-propanetial-S-óxido cuando se cortan las cebollas . ^{[ 23 ]}

Las vacuolas en las células fúngicas desempeñan funciones similares a las de las plantas y puede haber más de una vacuola por célula. En las células de levadura , la vacuola ( Vac7 ) es una estructura dinámica que puede modificar rápidamente su morfología . Están involucradas en muchos procesos, incluyendo la homeostasis del pH celular y la concentración de iones, la osmorregulación , el almacenamiento de aminoácidos y polifosfato y los procesos degradativos. Iones tóxicos, como el estroncio ( Sr2 ⁺), cobalto (II) ( Co ²⁺), y plomo (II) ( Pb ²⁺) son transportadas a la vacuola para aislarlas del resto de la célula. ^{[ 24 ]}

Una vacuola contráctil es un orgánulo osmorregulador especializado presente en muchos protistas de vida libre. ^{[ 25 ]} La vacuola contráctil forma parte del complejo vacuolar contráctil, que incluye brazos radiales y un espongioma. El complejo vacuolar contráctil se contrae periódicamente para eliminar el exceso de agua e iones de la célula y así equilibrar el flujo de agua hacia el interior de la misma. ^{[ 26 ]} Cuando la vacuola contráctil absorbe agua lentamente, se agranda (diástole) y, al alcanzar su límite, la vacuola central se contrae (sístole) periódicamente para liberar agua. ^{[ 27 ]}

Las vacuolas alimenticias (también llamadas vacuolas digestivas ^{[ 28 ]} ) son orgánulos que se encuentran en ciertos protistas, como los ciliados , ^{[ 29 ] [ 30 ]} los ameboides ^{[ 31 ]} y Plasmodium falciparum , ^{[ 32 ] [ 33 ]} un parásito protozoario que causa la malaria .

En Paramecium , las vacuolas alimenticias pueden mostrar variación en tamaño y forma según su contenido, el equilibrio de solutos y el momento de la ingestión en la faringe celular. ^{[ 29 ]} Las vacuolas de Ophrydium versatile experimentan un reciclaje de membrana de vesículas discoidales hacia el citostoma , condensándose en el proceso, luego se asocian con el retículo endoplasmático rugoso , reciben recubrimiento proteico en su cara citosólica o externa por fusión con vesículas recubiertas en forma de copa y se condensan nuevamente mientras producen vesículas recubiertas en forma de copa, posiblemente con el propósito de reciclar enzimas, antes de la egestión de residuos del citoprocto mediada por la fusión de vacuolas. ^{[ 30 ]}

Se ha descubierto que las vacuolas alimenticias de Plasmodium falciparum poseen propiedades de almacenamiento de calcio mediadas por transporte activo y asociadas con la acidificación de la vacuola, las cuales son importantes para la reproducción asexual de P. falciparum . ^{[ 33 ]}