Symplast

El simplasto (del griego sym "juntos" + plasma "sustancia formada o moldeada") es la red continua y viva de citoplasma que se extiende por la mayoría de los tejidos vegetales. Su continuidad se establece mediante miles de plasmodesmos : túneles nanoscópicos revestidos de membrana plasmática que perforan las paredes celulares y conectan el citosol y el retículo endoplasmático de las células adyacentes. Dado que estos canales también se abren a los elementos cribosos del floema , el simplasto proporciona conductos de corto y largo alcance para que el agua, los nutrientes, los metabolitos, las proteínas y los ARN se muevan entre las células siguiendo gradientes de concentración o presión. ^{[ 1 ]} Por el contrario, el apoplasto comprende la matriz porosa de la pared celular y los espacios extracelulares a través de los cuales los solutos se difunden fuera de la membrana plasmática. ^{[ 2 ]}

La microscopía electrónica muestra que un solo plasmodesmo consiste en una estrecha vaina cilíndrica de citosol delimitada por la membrana plasmática y atravesada por una varilla central de retículo endoplasmático llamada desmotúbulo . ^{[ 1 ]} Las secciones transversales revelan "radios" proteicos que conectan estas membranas; la pared circundante está enriquecida en pectinas en lugar de celulosa , una composición que se cree que confiere la flexibilidad necesaria para los cambios rápidos de apertura. Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis cuando las hebras del retículo endoplasmático quedan atrapadas en la placa celular , mientras que los poros secundarios se insertan posteriormente en las paredes existentes, a menudo brotando junto a canales más antiguos para crear campos de punteaduras. En interfaces altamente especializadas, por ejemplo, entre células acompañantes y elementos cribosos, los plasmodesmos se ensanchan asimétricamente formando plasmodesmos de poro o poros cribosos que mantienen el flujo masivo del floema . ^{[ 1 ]}

La difusión a través de los plasmodesmos está regulada por un límite de exclusión de tamaño reversible. La deposición del β-1,3-glucano calosa alrededor del poro estrecha o sella la vaina citoplasmática, mientras que las hidrolasas de calosa la reabren. Este control dinámico sustenta eventos del desarrollo como la ruptura de la dormancia y la inducción floral, así como las respuestas al estrés desencadenadas por heridas, bajas temperaturas, acumulación de ácido salicílico o ataque de patógenos . ^{[ 1 ]} Los metabolitos e iones pequeños atraviesan los poros abiertos en cuestión de minutos; las proteínas más grandes (por ejemplo, el factor de transcripción KN1 del maíz) y los ARN pequeños móviles pueden ser transportados por mecanismos activos dependientes de energía que despliegan o actúan como chaperonas de la carga de manera transitoria. Ciertos virus vegetales explotan la misma vía a través de proteínas de movimiento que aflojan el límite de tamaño o mediante la extrusión de túbulos proteicos a través de la pared. ^{[ 1 ]}

En las raíces , el agua y los iones minerales absorbidos por las células epidérmicas y corticales pueden moverse de dos maneras hacia la estela . El flujo apoplástico se detiene en la banda de Caspari , lo que obliga a los iones a entrar en el simplasto de la endodermis antes de ser liberados en las células del periciclo y, finalmente, cargados en la savia del xilema para su transporte ascendente. Una ruta simplástica paralela conecta directamente la epidermis, la corteza, la endodermis y el periciclo, impulsada por gradientes de potencial hídrico; es particularmente importante para el fosfato y otros nutrientes que se unen fuertemente a las paredes celulares , y para el movimiento de moléculas de señalización que coordinan la arquitectura de la raíz. ^{[ 1 ]}

Los canales intercelulares fueron descritos por primera vez por Eduard Tangl en 1879, ^{[ 3 ]} y el término plasmodesmos fue acuñado por Eduard Strasburger en 1901. ^{[ 4 ]} Johannes von Hanstein introdujo la palabra simplasto en 1880, ^{[ 5 ]} y Ernst Münch contrastó apoplasto y simplasto en su monografía de 1930 sobre el transporte del floema. ^{[ 6 ]} La microscopía de fluorescencia moderna y los estudios con trazadores de colorantes durante finales del siglo XX demostraron la continuidad citoplasmática a escala de la planta completa y revelaron que los plasmodesmos son conductos regulados activamente en lugar de agujeros pasivos. ^{[ 1 ]}

• Savia de las plantas
• Transporte polar de auxina , un tipo de transporte de célula a célula.
• Protoplasto
• Tonoplast