Variovorax paradoxus

Variovorax paradoxus es una betaproteobacteria gramnegativa del género Variovorax . ^{[ 1 ]} Las cepas de V. paradoxus se pueden clasificar en dos grupos: oxidantes de hidrógeno y cepas heterótrofas, ambas aerobias. ^{[ 3 ]} El nombre del género Vario-vorax (various-voracious; que devora una variedad de sustratos) y el nombre de la especie para-doxus (contrary-opinion) reflejan tanto la dicotomía de los metabolismos de V. paradoxus como su capacidad para utilizar una amplia gama de compuestos orgánicos. ^{[ 1 ]}

Las células de V. paradoxus tienen forma de bacilos curvos, con dimensiones de 0,3-0,6 x 0,7-3,0  μm y normalmente se presentan como células individuales o en pares. Típicamente, las células tienen 1-3 flagelos peritricos degenerados. Las colonias de V. paradoxus son de color amarillo verdoso, debido a la producción de pigmentos carotenoides , y a menudo tienen un brillo iridiscente. ^{[ 4 ]} La forma de la colonia normalmente es convexa, redonda y lisa, pero también puede mostrar márgenes planos y ondulados. ^{[ 1 ]} V. paradoxus crece de forma óptima a 30  °C en la mayoría de los medios de cultivo, incluido el M9-glucosa. En agar nutritivo y agar M9-glucosa, las colonias tardan 24-48 horas en crecer hasta unos pocos milímetros de tamaño.

El pantotenato es una fuente de carbono característica utilizada por V. paradoxus; fue el uso de esta única fuente de carbono lo que condujo al aislamiento de la primera cepa conocida de V. paradoxus . ^{[ 3 ]} Los polihidroxialcanoatos (PHA), incluido el poli-3-hidroxibutirato (3-PHB), son almacenados intracelularmente por las células de V. paradoxus cuando el carbono es abundante y otros factores limitan el crecimiento. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Se han secuenciado los genomas de cuatro cepas de V. paradoxus , S110, ^{[ 6 ]} EPS, ^{[ 7 ]} B4 ^{[ 8 ]} y TBEA6. ^{[ 9 ]} S110 fue aislada del interior de una planta de papa y fue identificada como un degradador de AHLs. Esta cepa tiene dos cromosomas (5,63 y 1,13 Mb), un contenido de G+C del 67,4 % y un número predicho de 6279 marcos de lectura abiertos (ORF). ^{[ 6 ]} EPS fue aislada de la comunidad de la rizosfera del girasol ( Helianthus annuus ), y fue estudiada inicialmente por su motilidad. Tiene un cromosoma (6,65 Mb), un contenido de G+C del 66,48 % y un total de 6008 genes identificados. ^{[ 7 ]} Los genomas de B4 y TBEA6 fueron secuenciados con especial interés para comprender mejor las capacidades de las cepas para degradar mercaptosuccinato y ácido 3,3-tiodipropiónico respectivamente. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Presente de forma ubicua, V. paradoxus se ha aislado de una amplia gama de entornos, incluyendo suelo, ^{[ 10 ] [ 11 ]} la rizosfera de numerosas especies de plantas, ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 12 ]} agua potable, ^{[ 13 ]} agua subterránea, ^{[ 14 ]} filtraciones de hierro de agua dulce, ^{[ 15 ]} depósitos de ferromanganeso en sistemas de cuevas carbonatadas, ^{[ 16 ]} sedimentos marinos profundos, ^{[ 17 ]} desechos de minas de plata, ^{[ 18 ]} aguas de drenaje de minas de oro-arsenopirita, ^{[ 19 ]} lixiviados de neumáticos de caucho ^{[ 20 ]} y nieve superficial. ^{[ 21 ]} En particular, V. paradoxus es abundante en numerosos entornos contaminados con compuestos orgánicos recalcitrantes o metales pesados. V. paradoxus también se encuentra comúnmente en comunidades de rizosfera de plantas y es una bacteria promotora del crecimiento vegetal (PGPB) conocida. Es en estos dos tipos de ambientes donde V. paradoxus ha sido estudiado más extensamente. ^{[ 4 ]}

V. paradoxusSus diversas capacidades metabólicas le permiten degradar una amplia gama de contaminantes orgánicos recalcitrantes, incluyendo 2,4-dinitrotolueno , policarbonatos alifáticos y bifenilos policlorados. Se ha sugerido que tanto sus capacidades catabólicas como anabólicas tienen aplicaciones biotecnológicas, como la neutralización o degradación de contaminantes en sitios contaminados. ^{[ 4 ]}

Se ha investigado el papel de V. paradoxus en la rizosfera de la raíz de la planta y el suelo circundante en varias especies de plantas, con mecanismos promotores del crecimiento implicados que incluyen la reducción del estrés de la planta, el aumento de la disponibilidad de nutrientes y la inhibición del crecimiento de patógenos vegetales; muchos de estos mecanismos se relacionan con las capacidades catabólicas de la especie. ^{[ 6 ]} En la rizosfera de plantas de guisante ( Pisum sativum ), se demostró que V. paradoxus aumenta tanto el crecimiento como el rendimiento al degradar la molécula precursora del etileno 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC), utilizando una ACC desaminasa secretada. ^{[ 22 ]} También se han identificado cepas de V. paradoxus que pueden degradar N-acil homoserina-lactonas (AHL), moléculas de señalización microbiana involucradas en la detección de quórum . ^{[ 23 ]} Se hipotetiza que esta capacidad podría proporcionar a la planta huésped protección contra la infección patógena, con el impacto de la extinción del quórum para reducir la virulencia en las cepas patógenas presentes. ^{[ 24 ]}

V. paradoxus participa en el ciclo de numerosos elementos inorgánicos, incluyendo arsénico, ^{[ 25 ] [ 26 ]} azufre, ^{[ 10 ]} manganeso ^{[ 27 ] [ 28 ]} y elementos de tierras raras ^{[ 29 ]} en una variedad de ambientes de suelo, agua dulce y geológicos. En el caso del arsénico, se cree que V. paradoxus oxida As (III) a As (V) como mecanismo de desintoxicación. ^{[ 25 ]} V. paradoxus se ha encontrado en una variedad de ambientes rocosos, incluyendo cuevas carbonatadas, desechos mineros y sedimentos marinos profundos, pero el papel de este organismo dentro de estos ambientes no ha sido estudiado en gran medida. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} La especie también es tolerante a una gran cantidad de metales pesados, incluyendo cadmio, ^{[ 30 ]} cromo, cobalto, cobre, plomo, mercurio, níquel, plata, ^{[ 18 ]} zinc ^{[ 31 ]} en concentraciones de mM. ^{[ 32 ]} A pesar de esto, se sabe muy poco acerca de las adaptaciones fisiológicas que V. paradoxus utiliza para mantener esta tolerancia. El genoma secuenciado de la cepa endófita V. paradoxus S110 proporciona algunas pistas sobre la tolerancia a los metales del organismo al identificar maquinaria molecular clave en el procesamiento de metales como el complejo arsénico reductasa ArsRBC, ATPasas de tipo P1 transportadoras de metales y un sistema de eflujo de antiportador quimiosmótico similar a CzcCBA de Cupriavidus metallidurans . ^{[ 6 ]} Las especies de Cupriavidus , incluyendo C. metallidurans , están bien caracterizadas en el campo de las interacciones microbio-metal, y se encuentran dentro del mismo orden ( Burkholderiales ) que V. paradoxus . Tanto la especie C. necator como C. metallidurans (cuando no se distinguen como especies separadas) fueron clasificadas originalmente en el género Alcaligenes junto con V. paradoxus ( Alcaligenes eutrophus y Alicaligenes paradoxus ). ^{[ 3 ] [ 33 ]} Esta relación con otras especies resistentes a metales pesados ​​puede ayudar a explicar parcialmente la historia evolutiva de V. paradoxus.tolerancia del metal.

Se ha demostrado que la cepa V. paradoxus EPS es capaz de motilidad en enjambre y formación de biopelículas . ^{[ 34 ] [ 35 ]} Jamieson et al. demuestran que la alteración de las fuentes de carbono y nitrógeno proporcionadas en el agar de enjambre provoca variación tanto en el tamaño como en la morfología de la colonia en enjambre. ^{[ 34 ]} Los estudios de mutagénesis han revelado que la capacidad de enjambre de V. paradoxus depende en gran medida de un gen involucrado en la producción de surfactante, un componente de pili de tipo IV y el sistema de dos componentes ShkRS . ^{[ 35 ]} Se pueden cultivar biopelículas densas de V. paradoxus en medio M9 con fuentes de carbono que incluyen d-sorbitol, glucosa, ácido málico , manitol y sacarosa y casaminoácidos. Se hipotetizó que la producción de exopolisacárido es un factor de control en la formación de biopelículas. Las biopelículas de V. paradoxus adoptan una morfología de panal, como se ha identificado en muchas otras especies de bacterias formadoras de biopelículas. ^{[ 34 ]}

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